Характеристика фотосинтетической активности растений хлебных злаков в посевах

6.1. Фотосинтетические показатели

Фотосинтетические показатели в посевах зерновых культур и их связь с продуктивностью

Процессы роста и развития отдельных растений в посевах в большей или меньшей степени ограничены конкуренцией за солнечный свет. Посевы зерновых культур никогда не образуют полностью гомогенное сообщество, а всегда представляют собой сочетание морфологически различных единиц. Оптимальная морфологическая структура каждого растения и особенно каждого посева - основное условие максимального использования факторов вегетации в агроэкосистемах, определяющих продуктивность всей агроэкосистемы. Морфологическая структура посева в определенной степени влияет на распределение света и скорость обмена газов, в первую очередь СО₂, и формирует в посеве основные элементы микроклимата. Посев должен иметь такую густоту и морфологическую структуру, при которой процессы продуктивности лимитировались бы лишь внешним поступлением энергии, а не внутренними факторами растений.

В первую очередь продуктивность в посевах ограничивает поступление питательных веществ, воды, солнечных лучей или другие внешние условия. Указанные факторы, особенно вода и удобрения, существенно влияют не только на число растений на единице площади, но и на создание морфологической структуры посева. Для зерновых культур используют, как правило, загущенные посевы, т. е. такое число растений на единицу площади, при котором размеры каждого растения в течение большей части вегетационного периода оказываются существенно меньше тех, какими они были бы при возделывании отдельных растений на неограниченной площади.

Фотосинтетическая деятельность растений в течение вегетации усиливается до того момента, пока не возникнет конкуренция за свет. В результате часть нижних листьев начинает отмирать. Различия, обусловленные факторами внешней среды и агротехникой, сказываются на продуктивности в большей степени, чем на силе конкуренции между отдельными растениями.

Результаты многочисленных исследований показывают, что основным условием достижения высокой урожайности при благоприятной структуре посева является быстрое формирование фотосинтетического аппарата, который эффективно поглощает и трансформирует солнечную энергию. Быстрое развитие ассимилирующей поверхности в начале вегетации значительно улучшает продуктивность посева. Очень важно, чтобы биомасса, формирующаяся на первых этапах развития посева, была использована для дальнейшего увеличения фотосинтетического аппарата. К определенному периоду его поверхность и структура достигают оптимума, причем у разных культур в разное время. Как правило, этот период очень короткий, он длится до тех пор, пока не начнется массовое отмирание старых листьев.

В настоящее время большое внимание уделяется вопросам разработки идеотипов высокопродуктивных посевов зерновых культур. Стабильное развитие получает селекция, направленная на создание определенной структуры посевов, т. е. на высоту растений, толщину стебля, расположение и форму листьев и др. При улучшенной морфологической структуре посевов это способствует повышению степени использования энергии солнечного света.

Таким образом, оптимизация динамики образования и пространственного распределения ассимилирующих органов - эффективный способ целенаправленного улучшения структуры и продуктивности агроэкосистем.

Долгое время существовало мнение, что единственный фотосинтезирующий орган злакового растения - лист [603, 604]. Поэтому рабочую фотосинтетическую поверхность характеризовали площадью листьев или листовым индексом. Последний показатель предложен D. J. Watson [605].

Листовой индекс (ЛИ) представляет собой величину отношения площади листьев к площади, занимаемой посевом, обычно выраженную в м²/м². Формирование площади листьев тесно связано со всеми другими процессами фотосинтетической деятельности растений. Увеличение ассимиляционной поверхности сверх оптимальных размеров может приводить к снижению интенсивности и продуктивности фотосинтеза [606, 607]. Следовательно, величина урожая не всегда определяется максимальными значениями площади листьев, а в большей степени связана с динамикой ее формирования [608].

Для характеристики онтогенетических изменений фотосинтезирующей поверхности А. А. Ничипорович [1] и D. J. Watson [609] ввели специальный термин - фотосинтетический потенциал, показывающий число дней активной работы листьев, наиболее тесно коррелирующий с урожаем и характеризующий динамику формирования и степень оптимизации посева.

Фотосинтетический потенциал (ФСП) - это сумма ассимилирующей поверхности (в м²) всех растений, рассчитанная за определенный промежуток вегетационного периода (основная единица измерения ФСП - м²/сут).

В настоящее время показано, что у колосовых злаков образование урожая в значительной степени определяется фотосинтетической деятельностью нелистовых органов: колоса, стебля и листовых влагалищ [46, 610]. Особенно большое значение имеет их фотосинтетическая работа в период формирования хозяйственного урожая. Авторы считают, что в репродуктивный период налив зерна осуществляется на 30-60% за счет фотосинтеза зеленых частей самого колоса. На основании данных, полученных с помощью радиоактивной метки (С^|4О_?), можно сделать заключение о значительном вкладе стебля с влагалищами листьев и колоса в общий фотосинтез: 70% - в фазе колошения и 90-95% - в фазе молочной спелости. При этом фотосинтез колоса почти не подвержен полуденной депрессии [611]. Роль фотосинтеза колоса повышается в условиях засухи и недостаточного снабжения минеральным питанием [606]. Проанализировав роль стеблей (вместе с влагалищами) в фотосинтезе озимой пшеницы,

Н. И. Гойса с соавт. [612] пришли к выводу, что она возрастает при водном дефиците. В посевах ячменя фотосинтетическая поверхность листьев достигает максимальных значений (4,0-4,5 м²/м²) в межфазный период «выход в трубку - колошение», а к фазе молочно-восковой спелости снижается до нуля. Начиная с фазы выхода в трубку, все большее значение в формировании ассимилирующей поверхности посева приобретают листовые влагалища и колос. В конце выхода в трубку листья составляли 53,9% от всей фотосинтезирующей поверхности растения. Причем решающее значение в формировании общего фотосинтетического потенциала имели листья 4-7-го яруса, которые сохраняли фотосинтетическую активность от 25 до 50 дней, а также влагалища листьев 6-8-го яруса и колосья, функционирующие 40-60 дней [613].

Известно, что соотношение фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих тканей в различных органах хлебных злаков неодинаково, хотя по площади поверхности они могут не различаться [614]. В работах Ю. Е. Андриановой и И. А. Тарчевского [15] показано, что более точное представление о развитии фотосинтетического аппарата можно получить по содержанию Хл во всех органах растения. Содержание пигментов может быть использовано как показатель, определяющий потенциальную фотосинтетическую продуктивность. Поэтому расчеты различных продукционных процессов (интенсивности фотосинтеза, чистой продуктивности фотосинтеза) правильнее производить на единицу содержания Хл в целом растении, что позволяет избежать ошибок, связанных с определением поверхности различных органов растения [15]. Авторами предложены термины «хлорофилловый индекс» и «хлорофилловый фотосинтетический потенциал», которые в отличие от показателей ЛИ и ФСП рассчитывают не по величине листовой поверхности, а по содержанию Хл в пересчете на единицу площади посева.

Хлорофилловый индекс (ХИ) - содержание Хл в растениях с учетом всех фотосинтезирующих органов в пересчете на единицу площади посева. Единица измерения - г Хл/м².

Хлорофилловый фотосинтетический потенциал (ХФСП) -производное от умножения величины ХИ на соответствующий 204

промежуток времени, выражаемый обычно в днях или неделях. Основная единица измерения - г Хл/м² • сут.

Наряду с размерами ассимиляционного аппарата важным показателем продукционного процесса является чистая продуктивность фотосинтеза, отражающая суммарный результат процессов фотосинтеза и дыхания.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) - это прирост сухой биомассы растений в граммах за определенный промежуток времени, отнесенный к единице листовой поверхности (г/м² • сут).

За последние годы получен большой фактический материал, показывающий резкие изменения этого показателя в ходе вегетации растений и в результате действия факторов внешней среды [4, 6, 10, 615]. В процессе онтогенеза величина ЧПФ варьируется и находится в прямой зависимости от интенсивности фотосинтеза [616] и от соотношения фотосинтезирующих и дышащих органов растения при различных условиях окружающей среды [389, 617]. О достаточно тесной связи урожая зерна с интенсивностью работы единицы листовой поверхности свидетельствует тот факт, что в полевых условиях снижение ЧПФ с увеличением оптической плотности посевов является главной причиной снижения удельной зерновой производительности единицы листовой поверхности [618].

Общая задача аграрной науки состоит в том, чтобы оптимизировать работу фотосинтетического аппарата на всех уровнях организации (от реакционных центров хлоропласта до фитоценоза) и, согласуя ее с другими важными функциями жизнедеятельности растений, создать совершенные производственные системы, хорошо адаптированные к конкретным условиям, где фотосинтетическая функция и потенциальные возможности растений использовались бы наиболее полно и с минимальными затратами энергии. К сожалению, исследования, в которых изучаются глубинные процессы фотосинтеза в связи с продуктивностью и влиянием внешних факторов среды, включая изменение площади питания растений, проводились несистематично. К немногочисленным работам такого рода относятся исследования фотохимической активности ХП [619], активности РБФК/О, первичных процессов фотосинтеза [620] и некоторые другие.

Большое внимание вопросу количественного соотношения Хл и фотосинтеза уделял А. А. Ничипорович [621]. Он подчеркивал сложность взаимосвязи этих показателей и их зависимость от многих факторов внешней среды. Показано, что повышенная скорость фотосинтеза в верхних листьях высокопродуктивных сортов злаков обеспечивается большим содержанием в них Хл. Вместе с тем способность растений зерновых культур к ассимиляции СО₂ не всегда пропорциональна количеству в них зеленых пигментов. Лишь в отдельных случаях, например при слабой освещенности, наблюдается хорошо выраженная зависимость между содержанием Хл и интенсивностью фотосинтеза [622]. Ж. И. Козловой [623] при изучении связи накопления пигментов с продуктивностью агроценозов ячменя показано, что прямая зависимость между количеством Хл в растении и эффективностью его работы отсутствует. Полученный автором экспериментальный материал свидетельствует, что величина ассимиляции СО₂ определяется концентрацией зеленых пигментов только в области слабых световых потоков, продуктивность же посевов всегда возрастает с увеличением количества Хл. В данной работе также показано, что в рамках культуры или сорта хлорофилловый индекс и хлорофилловый потенциал могут служить надежными диагностическими признаками при сравнительном анализе продукционных процессов.

У проростков риса высокопродуктивных сортов обнаружено более высокое (на 50-75%), чем у низкопродуктивных, содержание Хл в пересчете на один ХП, на единицу сырой массы, единицу поверхности и целый лист [7]. Аналогичные данные были получены при исследовании разных сортов пшеницы [15]. Положительная взаимосвязь продуктивности растений с количеством суммарного Хл во флаговом и подфлаговом листе отмечалась для культуры тритикале [13, 563]. Повышение общего содержания пигментов наряду с увеличением активности ФСА, скорости роста и накопления биомассы наблюдалось у гетерозисных гибридов кукурузы [624].

В работах, выполненных на мутантах ячменя, лишенных Хл Ь, и на растениях, выращенных при разных световых режимах [625], было показано, что содержание Хл а более точно соответствует интенсивности фотосинтеза, нежели содержание Хл (а + Ь). У разных по продуктивности сортов пшеницы при отсутствии четких различий по УППЛ, интенсивности фотосинтеза, ЧПФ и площади листьев достоверная положительная корреляция с зерновой продуктивностью наблюдалась только для Хл а [626]. Большинство литературных данных указывает на то, что содержание Хл а и, соответственно, число фотоактивных РЦ ФС 1 и ФС 2 у высокопродуктивных сортов пшеницы, риса, хлопчатника, ячменя возрастает в большей степени, чем количество Хл ССК [627, 628], что ведет к повышению отношения Хл alb у высокопродуктивных сортов [627, 629].

Современные высокопродуктивные сорта злаков характеризуются низкой экологической устойчивостью, что не позволяет получать стабильные урожаи высокого качества. В настоящее время все больше ученых разделяют мнение о том, что прогресс в повышении урожайности основных зерновых культур будет реализован двумя путями: селекционными методами (традиционными и биотехнологическими) и физиологической регуляцией [630,631]. Физиологическая регуляция является основой для селекции, поскольку продуктивность растений в посевах обусловлена эффективностью работы физиологической машины, осуществляющей взаимодействие генотипа и окружающей среды [631-634]. В работе [631], посвященной анализу современных генотипов пшеницы, отмечено, что успехи в фотосинтетической биотехнологии этой культуры весьма скромны, поскольку главные физиологические механизмы реализации фотосинтетической функции в реальных условиях посева остаются неизвестными.