Влияние генетической системы регуляции на процессы роста растений и формирование аппарата фотосинтеза

Большой прогресс в изучении взаимосвязи фотоморфогенеза, фотосинтеза и уровня ФГ достигнут с использованием генетически модифицированных растений. Серия опытов, проведенных с бесхлорофильными мутантами гороха [33, 382] и хлопчатника [44], показала, что у альбиносов и нормально зеленеющих растений наблюдались сходные морфогенетические реакции: свет оказывал тормозящее действие на рост тех и других этиолированных проростков, вызывал в них синтез антоцианов [44], из менял распределение по растению ИУК и ЦК [382]. Данные, полученные авторами, могут свидетельствовать о том, что фотосинтез и фотоморфогенез, фотосинтез и фототропизм непосредственно не связаны друг с другом, по крайней мере на начальных этапах реализации этих процессов. С другой стороны, фотоморфогенез тесно сопряжен с ростом, и генетические модификации, затрагивающие рост, изменяют и реакции фотоморфогенеза [44, 383, 384]. Однако изменения размеров клеток и их дифференциация связаны с биогенезом внутриклеточных органелл, а развитие фотосинтезирующих клеток включает биогенез и зеленение ХП. У мутантов арабидопсиса со сниженным количеством пластид и Хл, а также изменениями ультраструктуры ХП размеры клеток, органов и растений существенно не изменялись [385]. В последние годы были идентифицированы ядерные гены, контролирующие деление ХП, их число и размеры [386]. Эти эксперименты еще раз подтверждают, что взаимосвязь процессов роста растений и фотосинтеза реализуется главным образом на эпигенетическом уровне с участием различных регуляторных систем растительного организма [33-35, 44, 382].

В качестве модели для исследования связи между ростом, фотосинтезом и уровнем ФГ используют растения, генотипически различающиеся по темпам роста. Как показывают литературные данные, признаками, характерными для всех высокорослых растений, являются более низкое содержание сухого вещества в единице площади листа и отличный от низкорослых форм баланс ФГ [387]. Основываясь на противоречивости полученных результатов, некоторые исследователи указывают на отсутствие четкой зависимости высоты стебля гороха, риса, гиацинта, хлопчатника от эндогенного содержания стимуляторов - ГБ и А [388], а также ингибиторов роста - кверцетина, гликозилкумарата и АБК [382, 383]. Данные о значительных колебаниях активности эндогенных фитогормонов в онтогенезе растений также затрудняют интерпретацию результатов сравнительного анализа [144].

Влияние генетической системы регуляции на взаимосвязь между ростом растений и накоплением Хл в дифференцированных листовых тканях было изучено нами в 3-10-дневных зеленых, этиолированных и деэтиолированных проростках двух сортов озимого гексаплоидного тритикале, генотипически различающихся по высоте растений [389-392]. Согласно результатам сравнительного анализа, зеленые проростки низкорослого сорта Мально на 25-30% уступали высокорослому сорту Дар Беларуси по большинству морфометрических показателей (длине, площади и биомассе проростка). По содержанию Хл (а + Ь) в единице площади и биомассы листа Мально превышал Дар (рис. 3.1, а).

Содержание Хл (а), относительный прирост сухой биомассы (dM), ЧПФп и отдельных форм Хл (б) в зеленых проростках тритикале

Рис. 3.1. Содержание Хл (а), относительный прирост сухой биомассы (dM), ЧПФп и отдельных форм Хл (б) в зеленых проростках тритикале: 1 - d Хл c//d Хл Ь; 2 - ЧПФ; 3 - dM

Различия по содержанию хлорофилловых пигментов особенно четко проявлялись в период активного накопления Хл (появление первого листа из колеоптиля) и во время выхода кривой накопления Хл на стационарный уровень. В эти же периоды у Мально отмечены более высокие показатели относительного прироста сухой биомассы (dM), чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) и способности к темновому накоплению Пд (табл. 3.1; рис. 3.1, б; рис. 3.2).

Таблица 3.1. Изменение ЧПФ в процессе роста проростков двух сортов тритикале

Возраст проростка, сут

ЧПФП

чпфХл

мг сухой массы см2/сут

% к сорту Дар

мг сухой массы мг Хл/сут

% к сорту Дар

Сорт Мально

3,0-3,5

2,03 ±0,11

98

0,27 ± 0,02

95

3,5-4,0

0,82 ± 0,03

72

0,12 ±0,00

70

4-6

1,21 ±0,20

200

0,11 ±0,03

128

6-8

0,21 ±0,01

161

-

-

8-10

0,13 ±0,03

95

-

-

Сорт Дар

3,0-3,5

2,08 ±0,12

100

0,28 ± 0,08

100

3,5-4,0

1,06 ±0,07

100

0,17 ± 0,02

100

4-6

0,62 ± 0,05

100

0,09 ± 0,00

100

6-8

0,13 ±0,01

100

-

-

8-10

0,10 ±0,01

100

-

-

Примечание. ЧПФп - пересчет произведен на площадь листа; ЧПФХл-псрссчст произведен на содержание Хл.

После 35 ч зеленения различия по накоплению Хл (а + Ь) между сортами снижались до 10%. Однако в процессе деэтиоля-ции 3-дневных проростков тритикале в течение 24 ч, в отличие от зеленых, наблюдалось снижение относительного прироста Хл а у Мально по сравнению с сортом Дар (рис. 3.3, /), одновременно уменьшался и относительный прирост сухой биомассы (dM). Указанные различия между зелеными и деэтиолированными проростками могут быть обусловлены их разной фоточувстви-

Скорость фотовосстановления феррицианида калия (ФХА) изолированными хлоропластами (столбцы) и способность зеленых листьев тритикале разного возраста к темновому накоплению Пд (линии)

Рис. 3.2. Скорость фотовосстановления феррицианида калия (ФХА) изолированными хлоропластами (столбцы) и способность зеленых листьев тритикале разного возраста к темновому накоплению Пд (линии): М - Мально, D - Дар.

1 - реакция без разобщителя (NH4C1); 2 - реакция с разобщителем (NH4C1)

тельностью. Так, определение индекса фоточувствительности (ИФЧ) - отношения длины этиолированного проростка к длине деэтиолированного того же возраста - показало, что тормозящее действие света на рост деэтиолированных проростков сорта Мально проявилось в большей степени, чем у сорта Дар (рис. 3.3, 7). Согласно литературным данным [145], причиной этого могут быть особенности системы Фхр и различия в гормональном балансе двух сортов [136].

Наблюдались также сортоспецифические изменения в накоплении отдельных форм Хл, за счет чего скорость прироста Хл а (величина d Хл aid Хл Ь) у сорта Мально в указанные периоды была выше, чем у сорта Дар. Полученные результаты свидетельствуют о наличии сопряженности между накоплением Хл а, интенсивностью работы ФСА на разных стадиях развития проростков и активным приростом сухой биомассы первого листа тритикале.

Фотохимическая активность изолированных ХП, определенная по скорости фотовосстановления феррицианида калия (Фц), у низкорослого сорта Мально также в 2,5-3 раза оказалась выше, чем у высокорослого сорта Дар (см. рис. 3.2).

160

? dXna/dXnh SdM ИИФЧ

Рис. 3.3. Влияние светового фактора на показатель d Хл я/d Хл Ь, относительный прирост сухой биомассы (dM) и индекс фоточувствительности (ИФЧ) проростков тритикале Малым. Данные представлены в процентах к высокорослому сорту Дар Беларуси (7), к ГК-обработаниым (2) и ЭБ-обработанным (3) проросткам

Использование деэтиолированных проростков позволило разделить темновую стадию развития, где реализуется только программа роста, и световую, включающую рост проростка и формирование ФСА [390]. В процессе деэтиоляции 3-дневных проростков тритикале, выращенных в темноте, так же как в зеленых проростках, количество Хл (а + Ь) в пересчете на единицу площади листа у сорта Мально было выше, чем у сорта Дар. Сортовые различия особенно сильно проявлялись на начальных стадиях деэтиоляции, достигая 170% в течение первых 3 ч зеленения, а также в период выхода листа из колеоптиля (10-15 ч зеленения), достигая 30%.

В целом, проведенный анализ выявил генотипические различия у двух сортов тритикале как по показателям роста проростков, так и по скорости накопления Хл, причем 3-10-дневные зеленые проростки сорта Мально, отличающегося низкими показателями роста, характеризовались более высокой скоростью накопления Хл, а 3-дневные деэтиолированные - в первые 3 ч зеленения. Сортовые различия по скорости накопления Хл наиболее четко проявлялись в периоды интенсивного накопления пигмента (4-й день развития) и его максимального содержания (6-8-й день развития).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >