Видовое разнообразие гельминтов диких псовых (Canidae, Fischer, 1817) и особенности его формирования в ландшафтных подзонах Беларуси

Хищные млекопитающие семейства псовых являются хозяевами многих видов гельминтов, имеющих эпизоотическое и эпидемическое значение. Среди населения Беларуси достаточно часто встречаются заболевания, обусловленные возбудителями из группы биогельминтозов. На территории республики среди лиц, пораженных различными видами гельминтозов, встречаемость дифиллоботриоза, описторхоза, тениаринхоза, трихинеллеза доходит до 50%. Кроме этих заболеваний отмечаются токсокароз, цистицеркоз, анкилостомидоз и спарганоз.

Изучение географической приуроченности на территории Беларуси данных гельминтозов, их возбудителей и переносчиков начиналось с работ локального характера (Беляева, 1957, 1958; Карасев, 1975; Шималов В. В., Шималов В. Т., 1999; Шималов, 1991). Для выработки действенных мер по профилактике инвазий было необходимо выявить роль различных видов хищников в распространении эпидемически и эпизоотически опасных видов гельминтов. Важно иметь данные об особенностях формирования гельминтофауны таких крупных хищников, как лисица и волк, в разных ландшафтах и подзонах республики. Для Беларуси число работ по зоогеографическому анализу вообще и конкретно по фауне гельминтов очень ограничено. К тому же каждый регион имеет свои особенности, поэтому актуальны данные о распространении и численности как инвазий, так и их хозяев на конкретных территориях. Например, регион Полесского радиационно-экологического заповедника уникален, так как на данной территории, где прекращена хозяйственная деятель ность человека, продолжаются естественные процессы динамики экосистем. В зонах радиоактивного загрязнения из-за ослабления физиологического состояния и, возможно, иммунитета диких животных могут активизироваться очаги заболеваний (Криволуцкий, 1999).

Гельминтофауна волка (Canis lupus) в ландшафтных подзонах Беларуси. Инвазии плотоядных хищников изучали многие исследователи. Выявлено, что в регионах Европы у волка регистрировалось различное количество видов паразитических червей (Слюсарев, 1978; Шахматова, 1989; Жалцанова, 1992). Чаще всего видовое разнообразие гельминтов этого вида высокое. Недостаточная изученность некоторых вопросов экологии хозяина отражается на представлениях о циркуляции видов гельминтов и границах их ареалов (Воронин, 1967; Козло, Банад, 1985). Гельминтофауна волка на территории Беларуси изучалась рядом авторов (Карасев, 1970; Волк, 2002). Наиболее полно она изучена на юге, где у волка зарегистрировано 24 вида паразитических червей (Шималов В. Т., Шималов В. В., 1983; Шималов В. Т., Ши-малов В. В., Савицкий, 1989; Shimalov V. V., Shimalov V. Т., 2000) и изучены особенности распространения отдельных эпизоотий (Шималов В. В., Шималов В. Т., 1999; Карасев, 1986).

В результате проведения исследований у волка зарегистрировано 26 видов гельминтов. Более поздние исследования (Пеньке-вич, 2008) дополнили состав еще на два вида. Их систематическое положение следующее:

Тип Plathelminthes Schneider, 1873

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962

Подотряд Fasciolata Skrjabin et Sahulz, 1935

Семейство Paragonimidae Dollfus, 1939

Род Paragonimus Braun, 1899

Вид Paragonimus westermani (Kerbert, 1878)

Подотряд Echinostomatata Dietz, 1909

Семейство Echinostomatidae Dietz, 1909

Род Isthmiophora Luhe, 1909

Вид Isthmiophora metis (Schrank, 1788)

Подотряд Heterophyata Morosov, 1955

Семейство Heterophyidae Odhner, 1914

Род Metagonimus Ratsurada, 1912

Вид Metagonimus yokagawai Ratsurada, 1912

Семейство Opisthorchidae Braun, 1901

Род Opisthorchis Branchard, 1895

Вид Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884)

Род Pseudamphistomum Luhe, 1903

Вид Pseudamphistomum truncatum (Rud., 1819)

Отряд Strigeidida (La Rue, 1926)

Подотряд Strigeata La Rue, 1926

Семейство Alariidae Tubangui, 1922

Род Alaria Schrank, 1788

Вид Alaria alata (Goeze, 1782)

Класс Cestoda Rudolphi, 1808

Отряд Pseudophylidea Carus, 1863

Подотряд Diphyllobothriata Frese, 1974

Семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910

Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858

Вид Diphyllobothriuni latum (L., 1758)

Род Spirometra Mueller, 1937

Вид Spirometra erinacei-europei (Rudolphi, 1819)

Отряд Cyclophillidae Beneden in Braun, 1900

Подотряд Hymenolepidata Skrjabin, 1940

Семейство Dipylidiidae (Mola, 1929)

Род Dipylidium Leuckart, 1863

Вид Dipylidium caninum (L., 1758)

Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937

Семейство Taeniidae Ludwig, 1886

Род Taenia Llimnaeus, 1758

Вид Taenia crassiceps (Zeder, 1889)

Вид Taenia hydatigena (Pallas, 1766)

Вид Taenia krabbei Moniez, 1879

Вид Taenia pisiformis (Bloch, 1780)

Род Tetratirotaenia Abuladse, 1964

Вид Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856)

Род Echinococcus Rudolphi, 1801

Вид Echinococcus granulosus (Batsch, 1786)

Подотряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940

Семейство Mesocestoidae Perrier, 1897

Род Mesocestoides Vaillant, 1863

Вид Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)

Тип Nemathelminthes Schneider, 1866

Класс Nematoda Rudolphi, 1808

Отряд Trichocephalida, 1928

Подотряд Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928

Семейство Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936

Род Aonchotheca Zeber, 1800

Вид Aonchotheca plica (Rudolphi, 1819)

Род Thominx Dujardin, 1845

Вид Thominx aerophilus (Creplin, 1839)

Семейство Trichocephalidae Baird, 1853

Род Trichocephalus Schrank, 1788

Вид Trichocephalus vulpis Froelich, 1789

Семейство Trichinellidae Ward, 1907

Род Trichinella Railliet, 1895

Вид Trichinella spiralis (Owen, 1835)

Подотряд Strongylata Railliet et Henry, 1913

Семейство Ancylostomatidae Looss, 1905

Род Ancylostoma (Dubinin, 1843)

Вид Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859)

Род Uncinaria Froelich, 1789

Вид Uncinaria stenocephalata (Railliet, 1854)

Семейство Crenosomatidae Schulz, 1951

Род Crenosoma Molin, 1861

Вид Crenosoma vulpis (Rudolphi, 1819)

Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915

Семейство Ascaridae Baird, 1853

Род Toxascaris Leiper, 1907

Вид Toxascaris leonina (Linstow, 1902)

Семейство Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945

Род Toxocara Stiles, 1905

Вид Toxocara canis (Werner, 1782)

Отряд Spirurida Chitwood, 1933

Подотряд Spirurata Railliet, 1914

Семейство Spiruridae Oerley, 1885

Род Spirocerca Railliet et Henry, 1911

Вид Spirocerca lupi (Rudolphi, 1809)

Подотряд Filariata Skrjabin, 1915

Семейство Onchocercidae (Leiper, 1911)

Род Dirofilaria Railliet et Henry, 1911

Вид Dirofilaria immitis (Leidyi, 1856)

Тип Acanthocephales (Rudolphi, 1801), Skrjabin et Schulz, 1931

Класс Acanthocephala (Rudolphi, 1801)

Семейство Oligacanthorychidae Southwell et Macfie, 1924

Род Macracanthorynchus Travassos, 1917

Вид Macracanthorynchus catulinus Kostylew, 1927

1,6%

Структура гельминтоценоза - а, встречаемость моно- и полиинвазий - б

Рис. 1. Структура гельминтоценоза - а, встречаемость моно- и полиинвазий - б

Инвазированность данного вида хищника в целом по Беларуси высокая и составляет 89,2%. При этом одним видом гельминтов заражено 27,0% волков, двумя - 18,9, тремя - 37,8, четыре и более видов зарегистрированы у 5,5% животных. В среднем на одну зараженную особь приходилось 2,2 ± 0,7 видов гельминтов. Основная часть исследованных волков инвазирована тремя (42,4%) и одним видом гельминтов (30,3%), достоверно ниже встречаемость двух видов гельминтов на одну особь G = 10,5; р < 0,01 (рис. 1, б).

Структура фаунистического комплекса состоит в основном из видов трех классов, количество которых достоверно не отличается. Это цестоды (38,1%), трематоды (31,8%) и нематоды (28,5%). Из класса колючеголовых зарегистрирован 1 вид, что составляет 1,6% от общего состава видов (рис. 1, а).

Структура гельминтоценоза волка характеризуется низкой выравненностью видов гельминтов (индекс Камарго (ИК) = 0,3) и доминированием незначительного количества представителей различных классов (рис. 2). Из класса трематод доминировал вид A. alata, встречаемость которого 48,6%, средняя интенсивность инвазии (ИИ) = 346 экз. Остальные виды трематод регистрировались в единичных экземплярах. Из класса цестод, при большем видовом разнообразии, доминировал вид S. erinacei (32,4%), к субдоминантам по встречаемости можно отнести Т hydatigena (16,2%). Несмотря на то что видовое разнообразие

Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов волка в Беларуси, % нематод было таким же, как у цестод, и большим, чем у трематод, доминантов среди нематод не наблюдалось

Рис. 2. Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов волка в Беларуси, % нематод было таким же, как у цестод, и большим, чем у трематод, доминантов среди нематод не наблюдалось. Чаще остальных регистрировались виды A. plica (21,7%) и Т spiralis (18,7%) с незначительным обилием.

При анализе результатов по инвазированности и структурной организации гельминтоценозов в различных ландшафтных популяциях волка в Беларуси выявилась следующая картина (рис. 3). В лесных комплексах северной Беларуси общая зараженность волка составила 70%. При этом в основной части популяции (60%) встречалось три вида гельминтов и в 10% - один вид. В среднем на одну зараженную особь приходилось 2,7 ± 0,8 видов гельминтов. Гельминтоценоз данной популяции хищника состоит из 12 видов гельминтов. Доминировал только один вид гель-

Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов в популяциях волка, %

Рис. 3. Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов в популяциях волка, %

минта из класса трематод -A. alata как по встречаемости (70%), так и по обилию (в среднем 210 экз.).

В подзоне сосново-широколиственных лесов (юг Беларуси) гельминтоценоз в популяции волка включал 24 вида гельминта. Совокупная зараженность волка в популяции данного региона составляет 96,3% (х2 = 3,9; р = 0,05), характеризуется варьированием встречаемости доминирующих видов гельминтов по территории. Часть популяции волка, в которой регистрировался один вид гельминта, увеличилась и составила 33,3% против 10% на севере.

Возросла встречаемость двух видов гельминтов на одного зараженного волка (25,9%). Число волков, инвазированных тремя видами гельминтов, в обоих ландшафтах находилось на одном уровне. В данной подзоне у инвазированных полиинвазией волков 4 и более вида гельминтов зарегистрированы у 7,4%. В среднем на одну зараженную особь приходилось 2,7 ± 0,7 видов гельминтов. Прослеживается выраженное доминирование отдельных видов гельминтов из класса цестод. Из девяти видов доминирует S. erinacei (58,8%) и часто регистрируется D. caninum (14,8%). Остальные виды встречаются реже (до 11%). Индекс обилия (ИО) у всех видов, кроме доминирующего, очень низкий (0,1-0,4). Малочисленные или не регистрировавшиеся на севере виды на юге встречались в единичных экземплярах. Все зарегистрированные виды нематод встречаются редко. Только два вида из восьми регистрировались относительно чаще остальных: A. plica (18,2%) и Т spiralis (11,2%). Из 4 видов класса трематод часто встречается лишь вид A. alata (В = 40,7%, ИО = 433,9). Видовое разнообразие гельминтов из классов нематод и цестод в сравниваемых популяциях одинаково (по 9 видов), однако представители класса нематод значительно уступают по всем численным показателям (встречаемость, обилие, доминирование).

Сравнительный анализ популяций волка, обитающих на севере и юге республики, выявил значительные отличия в структуре гельминтоценозов данного хищника. Значения встречаемости гельминтов волка в подзоне сосново-широколиственных лесов выше, чем в его северной популяции (96,3% против 70%; G = 5,8; 0,025 >р > 0,01). Встречаемость у волка крупных таксонов гельминтов также меняется в ландшафтном градиенте. При этом зараженность цестодами увеличивается с севера на юг от 30 до 74,1%. Частота встречаемости нематод и трематод снижается с 70 до 48,1% и с 60 до 33,3% соответственно. Как в целом, так и по всем таксонам фауна гельминтов на юге богаче: 23 вида (по 9 видов цестод и нематод, 4 - трематод и 1 - акантоцефал) против 12 на севере (4 вида цестод, 5 - нематод, 2 - трематод и 1 - акантоцефал). При соотношении долей видов гельминтов волка из разных популяций выявлены существенные достоверные различия между севером и югом. И в общей зараженности (1,8 < G < 0,25; р < 0,1), и в структуре гельминтоценозов (индекс перекрывания (ИП) = 0,64), которая характеризуется выраженным доминированием отдельных видов, что подтверждается данными о незначительной выравненное™ видов по численности (ИК = 0,3).

Фауна гельминтов лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) в ландшафтных подзонах Беларуси. Исследования гельминтофауны лисицы обыкновенной, начатые в 1951 г. в Беловежской пуще (Мозговой, Попова, 1951), в последующем носили фрагментарный характер и проводились либо в Полесье, либо в Березинском заповеднике, где изучены особенности распространения отдельных эпизоотий (Карасев, 1972, 1975; Шималов В. Т., Ши-малов В. В., 1983; Шималов В. В., Шималов В. Т., 1999). Изучения видового состава гельминтов лисицы обыкновенной в различных ландшафтных подзонах на территории республики выявили 31 вид гельминтов. Их систематическое положение следующее:

Тип Plathelminthes Schneider, 1873

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962

Подотряд Echinostomatata Dietz, 1909

Семейство Echinostomatidae Dietz, 1909

Род Isthmiophora Luhe, 1909

Вид Isthmiophora metis (Schrank, 1788)

Род Echinochasmus Dietz, 1909

Вид Echinochasmus perfoliatus (Ratz, 1786)

Подотряд Heterophyata Morosov, 1955

Семейство Heterophyidae Odhner, 1914

Род Rossicotrema Skrjabin et Lindtrop, 1919

Вид Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919

Семейство Opisthorchidae Braun, 1901

Род Opisthorchis Branchard, 1895

Вид Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884)

Род Pseudamphistomum Luhe, 1903

Вид Pseudamphistomum truncatum (Rud., 1819)

Род Metorchis Looss, 1899

Вид Metorchis albidus (Braun, 1893)

Отряд Strigeidida (La Rue, 1926)

Подотряд Strigeata La Rue, 1926

Семейство Alariidae Tubangui, 1922

Род Alaria Schrank, 1788

Вид Alaria alata (Goeze, 1782)

Класс Cestoda Rudolphi, 1808

Отряд Pseudophylidae Carus, 1863

Подотряд Diphyllobothriata Frese, 1974

Семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910

Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858

Вид Diphyllobothrium latum (L., 1758)

Род Spirometra Mueller, 1937

Вид Spirometra erinacei-europei (Rudolphi, 1819)

Отряд Cyclophillidae Beneden in Braun, 1900

Подотряд Hymenolepidata Skrjabin, 1940

Семейство Dipylidiidae (Mola, 1929)

Род Dipylidium Leuckart, 1863

Вид Dipylidium caninum (L., 1758)

Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937

Семейство Taeniidae Ludwig, 1886

Род Taenia Linnaeus, 1758

Вид Taenia crassiceps (Zeder, 1889)

Вид Taenia hydatigena (Pallas, 1766)

Вид Taenia pisiformis (Bloch, 1780)

Род Hydatigera Lamarck, 1816

Вид Hydatigera taeniaformis (Batch, 1786)

Род Tetratirotaenia Abuladse, 1964

Вид Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856)

Род Alveococcus Abuladse, 1960

Вид Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863)

Подотряд Mesocestoidata Skrjabin, 1940

Семейство Mesocestoidae Perrier, 1897

Род Mesocestoides Vaillant, 1863

Вид Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)

Тип Nemathelminthes Schneider, 1866

Класс Nematoda Rudolphi, 1808

Отряд Trichocephalida, 1928

Подотряд Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928

Семейство Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936

Род Aonchotheca Zeber, 1800

Вид Aonchotheca plica (Rudolphi, 1819)

Вид Aonchotheca putorii (Rudolphi, 1819)

Род Thominx Dujardin, 1845

Вид Thominx aer ophilus (Creplin, 1839)

Семейство Trichinellidae Ward, 1907

Род Trichinella Railliet, 1895

Вид Trichinella spiralis (Owen, 1835)

Подотряд Strongylata Railliet et Henry, 1913

Семейство Strongyloididae Chitwood et Mcintosch, 1934

Род Strongyloides Grass, 1879

Вид Strongyloides vulpis (Petrow, 1941)

Семейство Ancylostomatidae Looss, 1905

Род Ancylostoma (Dubinin, 1843)

Вид Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859)

Род Uncinaria Froelich, 1789

Вид Uncinaria stenocephala (Railliet, 1854)

Семейство Crenosomatidae Schulz, 1951

Род Crenosoma Molin, 1861

Вид Crenosoma vulpis (Rudolphi, 1819)

Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912

Род Molineus Cameron, 1923

Вид Molineuspatens (Duj., 1845)

Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915

Семейство Ascaridae Baird, 1853

Род Toxascaris Leiper, 1907

Вид Toxascaris leonina (Linstow, 1902)

Род Toxocara Stiles, 1905

Вид Toxocara cams (Werner, 1782)

Отряд Spirurida Chitwood, 1933

Подотряд Spirurata Railliet, 1914

Семейство Spiruridae Oerley, 1885

Род Spirocerca Railliet et Henry, 1911

Вид Spirocerca lupi (Rudolphi, 1809)

Семейство Physalopteridae Leiper, 1908

Род Physaloptera Rudolphi, 1819

Вид Physaloptera sibirica (Petrow et Gorbunow, 1931)

Тип Acanthocephales (Rudolphi, 1808)

Подкласс Giganthorhynchinea Petrotschenco, 1956

Отряд Oligacanthorhynchida Petrotschenco, 1956

Класс Acanthocephala (Rudolphi, 1801)

Семейство Oligacanthorynchidae Southwell et Macfie, 1924

Род Macracanthorynchus Travassos, 1917

Вид Macracanthorynchus catulinus Kostylew, 1927

По результатам наших исследований инвазированность данного хищника составила 100%. Из зараженных животных только 9,3% содержали один вид гельминта, по 18,8% составила встречаемость двух и трех видов гельминтов. Встречаемость 4 видов гельминтов зарегистрирована у 25% животных, и 28,1% инвазиро-ванных лисиц содержали от 4 до 7 видов гельминтов (рис. 4, 6). В среднем на одну зараженную особь приходилось 3,6 ± 0,7 видов гельминтов. Структура фаунистического комплекса, так же как у волка, состоит в основном из видов трех классов, количество которых достоверно не отличается. Однако на первом месте по ко3,0%

  • ? Цестода ? Нематода
  • ? Трематода ? Акантоцефала
  • ? 1 вид ? 3 вида
  • ? 2 вида ? 4 вида и более

Рис. 4. Структура гельминтоценоза лисицы -а, встречаемость моно- и полиинвазии в популяции лисицы - б

личеству видов стоят нематоды - 37,3%, затем трематоды - 35,8%, а цестоды составляют 23,9%. Класс колючеголовых - 3% от общего состава видов (рис. 4, а; 5). Для лисицы характерна полиинвазия, представленная в основном четырьмя (34,6%), тремя (30,8%) и двумя видами гельминтов (23,2%), достоверно ниже встречаемость одного вида гельминтов на зараженную особь: G = 24,4; р < 0,01 (рис. 4, б). Анализ данных по видовому разнообразию гельминтов в популяции лисицы выявил, что класс цестод представлен 10 видами, трематод - 7, нематод - 13 и акантоцефал - 1 видом. На одно зараженное животное в среднем приходилось около четырех видов гельминтов. Следует отметить, что при высоком видовом разнообразии гельминтов, зарегистрированных у данного хищника (табл. 1) и включающих 31 вид, выявлено низкое число доминантов.

Таблица 1. Видовой состав и встречаемость гельминтов лисицы обыкновенной на территории Беларуси

Классы и виды гельминтов

Встречаемость, % («)

Интенсивность инвазии, min-max (X)

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

Alaria alata (Goeze, 1782)

72,2 (96)

55190 (996)

Opistorchis felineus (Rivolta, 1884)

5,6 (96)

1-7 (4)

Pseudamphistomum truncatum (Rud., 1819)

5,6 (96)

2

Isthmiophora melis (Schrank, 1788)

2,8 (96)

4

Окончание табл. 1

Классы и виды гельминтов

Встречаемость, %(»)

Интенсивность инвазии, min-max (X)

Echinochasmus perfoliatus (Ratz, 1786)

2,8 (96)

4

Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919

2,8 (96)

3

Metorchis albidus (Braun, 1893)

8,3 (96)

3

Класс Cestoda Rudolphi, 1808

Diphyllobothrium latum (L., 1758)

5,6 (96)

3

Dipylidium camnum (L., 1758)

5,6 (96)

3

Spirometra erinacei (Rudolphi, 1819)

8,3 (96)

1-2

Taenia crassiceps (Zeder, 1889)

46,9 (96)

3-37 (14)

Taenia hydatigena (Pallas, 1766)

2,8 (96)

1

Taenia pisiformis (Bloch, 1780)

8,3 (96)

3-12 (8)

Hidatigera taeniaformis (Batch, 1786)

5,6 (96)

1-20 (10)

Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856)

8,3 (96)

1-2

Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863)

2,8 (96)

3

Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782)

16,7(96)

2-4(2)

Класс Nematoda Rudolphi, 1808

Aonchotheca plica (Rudolphi, 1819)

50,0 (96)

3-41 (11)

Aonchotheca putorii (Rudolphi, 1819)

2,8 (96)

5

Molineus patens (Dui., 1845)

2,8 (96)

2

Thominx aerophilus (Creplin, 1839)

55,5(96)

1-69 (15)

Strongyloides vulpis (Petrow, 1941)

2,8 (96)

3

Crenosoma vulpis (Rudolphi, 1819)

31,3 (96)

1-28 (6)

Toxascar is leonine (Linstow, 1902)

8,3 (96)

1-10 (4)

Toxocara canis (Werner, 1782)

22,2 (96)

2-4(8)

Spirocerca lupi (Rudolphi, 1809)

5,6 (96)

1-3

Physaloptera sibirica (Petrow et Gorbunow, 1931)

8,3 (96)

1-3 (2)

Trichinella spiralis (Owen, 1835)

11,1(96)

1-2

Класс Acanthocephala (Rudolphi, 1801)

Macracanthorynchus catulinus Kostylew, 1927

8,3 (96)

3-15(9)

Структура гельминтоценоза лисицы характеризуется достаточно низкой выравненностью видов гельминтов (ИК = 0,4) и доминированием представителей различных классов (рис. 5). Из класса трематод доминировал вид A. alata, встречаемость которого достигала 72,2%. Остальные шесть видов трематод регистрировались в единичных экземплярах. Из класса цестод, при

Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов лисицы в Беларуси, % большем видовом разнообразии, доминировал вид Т

Рис. 5. Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов лисицы в Беларуси, % большем видовом разнообразии, доминировал вид Т. crassiceps (46,9%), из остальных девяти видов цестод относительно часто регистрировался вид М. lineatus (16,7%). Наибольшее число доминирующих видов зарегистрировано у нематод: Т aerophilus (55,5%), С. plica (50,0%), С. vulpis (31,3%). Часто встречался вид Т cams (22,2%).

Анализ особенностей структурной организации гельминто-ценозов в популяциях лисицы, обитающих на севере, в центре и на юге республики, выявляет значительные различия в составе и уровнях встречаемости видов и более крупных таксонов гельминтов (рис. 6). В подзоне хвойно-мелколиственных лесов Поозерья у основной части инвазированной популяции лисицы (75,0%) зарегистрировано три вида гельминтов на особь, что значительно выше, чем в других популяциях (%2 = 5,6-13,6; р >0 ,01).

Встречаемость четырех видов гельминтов у одной зараженной особи составила 25%. Встречаемость одного или двух видов гельминтов у инвазированных животных не отмечалась. В среднем на одну зараженную особь лисицы приходилось 3,3 ± 0,5 вида гельминтов. Гельминтоценоз лисицы обыкновенной состоял из 16 видов гельминтов (5 видов цестод, 3 видов трематод и 8 видов нематод). Доминировали: из класса трематод один вид - Л. alata (по встречаемости = 62,5% и ИО = 2600), из класса цестод - Т crassiceps (В = 62,5%, ИО = 8 в среднем), из класса нематод - Т aeriphilus (50%) и A. plica (37,5%).

В трансзональных хвойно-мелколиственных лесах центральной части республики при 100%-ной инвазированности обследованных лисиц у очень малого процента (6,7%) животных зарегистрирована встречаемость одного вида.

Картина встречаемости гельминтов при полиинвазиях следующая: два и три вида гельминтов отмечено по 20% от зараженных лисиц и свыше 50% хищников содержало 4 и выше видов гельминтов на одно инвазированное животное. В среднем встречаемость гельминтов на одну зараженную особь составила 3,9 ± 0,5 видов гельминтов. Гельминтоценоз, включающий 21 вид гельминтов, имел следующий состав: 7 видов цестод, 3 вида трематод, 10 видов нематод и 1 вид акантоцсфал. Доминировали: по одному виду гельминтов из трематод - A. alata (В = 66,7%, среднее значение ИО = 490) и цестод - Т crassiceps (В = 46,7%, ИО = 12 в среднем), а также два вида гельминтов из класса нематод: Т. aerophilus и A. plica - по 53,3%.

В сосново-широколиственных лесах в гельминтоценозе лисицы зарегистрировано 23 вида гельминтов. Встречаемость гельминтов в популяции лисицы - 100%. Лисиц, инвазированных одним видом гельминтов, - 15,4%, двумя видами гельминтов было инвазировано больше животных (23,1%). У наибольшего числа инвазированных лисиц было зарегистрировано 4 и бо лее видов гельминтов (61,5%). В среднем на одну зараженную особь приходилось 3,9 ± 0,7 видов гельминтов. Прослеживается явно выраженное доминирование отдельных видов гельминтов: из класса трематод - A. alcita (В = 84,6%, среднее значение ИО = 1401), из класса цестод - Т crassiceps (В = 38,5%, ИО = 15 в среднем), из класса нематод: Т aerophilus и A. plica - по 61,5%. Часто встречался вид С. vulpis (30,8%). До 1980 г. цестод Т. crassiceps находили у лисиц в Брестской и Минской областях, а личинок - у обыкновенных кротов, крапчатых сусликов и обыкновенных полевок в Брестской, Витебской и Гродненской областях (Меркушева, Бобкова, 1981). Более поздними исследованиями дефинитивными хозяевами цестоды установлены три вида хищных млекопитающих, относящихся к собачьим, из которых лисицам принадлежит ведущая роль (Шималов В. В., Шималов В. Т., 2002; Анисимова, 2003). Кроме собачьих, цестода в Беларуси найдена у рыси (Шималов В. В., Шималов В. Т., 1999).

Изложенные выше материалы указывают на различия в фауне гельминтов лисицы в ландшафтном аспекте и характеризу-

Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов в популяциях лисицы ются наибольшим видовым разнообразием на юге

Рис. 6. Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов в популяциях лисицы ются наибольшим видовым разнообразием на юге. У лисиц таежной зоны европейского севера-востока России обнаружено 14 видов гельминтов (Юшков, 1995). У зверей со средней и нижней Печоры выявлено 7 видов гельминтов, преимущественно нематод (Козлов, 1969). В тундровой зоне встречаются в основном альвеококки и трихинеллы, инвазированность которыми составляет 16,7 и 21,6% соответственно (Сороченко, 1971). Эти различия в значительной степени зависят от большой вариабельности в питании хищника из различных мест обитания. Разницу в питании лисицы из разных областей изучали польские и белорусские коллеги (Козло, Кучмель, 1998; Goszczynski, 1986; Malczewsky, 1992). Лисица, являясь частичным миофагом, осваивает биотопическое разнообразие лесных комплексов в градиенте кормовых ресурсов, что приводит к различиям в плотности популяции лисицы по ландшафтам и в результате - к ландшафтной специфике структуры гельминтоценоза у данного вида хищника.

Для лисицы характерно пребывание в местах концентрации кормового ресурса в лесных комплексах. В трех подзонах у данного вида хищника отмечена одинаковая доля видов гельминтов (Т. crassiceps, Н. taeniaformis, Т. polyacantha, S. erinacei, A. multilocularis, М. lineatus, Т canis), в цикле развития которых есть грызуны, при этом в гельминтоценозе доля этих видов остается на одном уровне в ландшафтном градиенте (рис. 7. а). Наши исследования структуры ассоциаций мышевидных грызунов в хвойно-мелколиственных и сосново-широколиственных лесных комплексах выявили их схожесть в межвидовых пропорциях из-за доминирования рыжей полевки (Структура ассоциаций..., 2001; Анисимова, Рождественская, 2002; Тихомирова и др., 2001). Выявленное значительное увеличение совокупного обилия мелких млекопитающих в N-S градиенте (Ландшафтно-биотопические различия..., 2003) свидетельствует об увеличении трофической емкости для хищников миофагов в том же направлении, что является предпосылкой для повышения плотности популяции лисицы к югу. При этом полевки рода Microtus, динамика численности которых имеет цикличность 3-4 года

(Jedrzejewski, Jedrzejewska, 1996), в питании лисицы на севере составляют от 5 до 10%, а на юге их значение доходит до 50%. Наибольшая плотность населения лисицы отмечена в Витебской, Гомельской и Брестской областях (65,2-46,5 особи на 10 тыс. га лесной площади).

Однако в предпочитаемых местообитаниях численность и плотность лисицы выше в 2-3 раза и более (Козло, Банад, 1985). Разнообразие видов, заражение которыми происходит алиментарным и перкутанным путями, зависит от плотности населения хищника (S. vulpis, A. caninum, U. stenocephala, Т leonina, Т. canis, М. patens). Доля таких видов в гельминтоценозе лисицы повышается в трансзональных мелколиственных лесах от севера к центральной части республики и достоверно не изменяется к югу (рис. 7, в). Подзона сосново-широколиственных лесов характеризуется более высокими показателями биомассы беспозвоночных в почвах (Хотько, 1993). Это влияет на повышение

Динамика доли видов гельминтов лисицы из различных подзон Беларуси

Рис. 7. Динамика доли видов гельминтов лисицы из различных подзон Беларуси: 1 - подзона бореально-хвойных лесов; 11 - подзона трансзональных хвойно-мслколиствснных лесов; III - подзона сосново-широколиствснных лесов - с промежуточным хозяином - мышевидными грызунами; б - с промежуточным хозяином - видами рыб; в - с прямым развитием; г - с промежуточным хозяином - дождевыми червями

видового разнообразия гельминтов и доли видов в гельминто-ценозе, в цикле развития которых промежуточными хозяевами являются дождевые черви (рис. 7, г).

Лисица хотя и обитает внутри крупных лесных массивов, но в основном использует биотопы с продуктивным травостоем (зарастающие вырубки, опушки, низины, заросли кустарников, граничащие с сельскохозяйственными угодьями), в которых отмечается высокая плотность мышевидных грызунов (Структура ассоциаций..., 2001). Особенности обитания хищника влияют на его инвазированность и наличие в гельминтоценозе лисицы видов гельминтов Т. aerophilus, М. patens, С. putorii, общих с лаской и лесной куницей, которые также предпочитают эти биотопы. Значительную часть гельминтоценоза северной и южной популяций лисицы составляют виды, в своем развитии связанные с водной средой и промежуточными хозяевами которых являются рыбы (рис. 7, б). Прежде всего, это виды класса трематод (О. felineus, Р. truncatum, Е. perfoliatus, R. donicum, М. albidus). Характер встречаемости данных видов связан с абиотическими факторами среды: в условиях Поозерья это - большое количество озер и значительная дренированность ландшафта (плотность водной сети на единицу территории), а также с тем, что основной материал по лисице взят в бассейне р. Припять.

Таким образом, в зоне широколиственных лесов структура гельминтоценоза лисицы обыкновенной характеризуется более высоким видовым разнообразием гельминтов по сравнению с популяцией в хвойно-мелколиствснных лесах в связи с большим разнообразием промежуточных и резервуарных хозяев гельминтов, входящих в состав корма хищника, а также большей плотностью популяции самого хищника.

Формирование гельминтофауны енотовидной собаки в Беларуси. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray) характеризуется довольно крупными размерами тела и черепа (Млекопитающие..., 1967). Для зверя характерны большие сезонные изменения веса тела за счет накопления к осени жировых запасов (Данилов и др., 1979). Вхождение интродуцированной енотовидной собаки в гильдию таких хищников лесных экосистем с широким спектром питания, как барсук, лесная куница, лесной хорек, лисица обыкновенная, изучено в Европе (Mcdonald, 1983; Jedrzejewska, Jedrzejewski, 1998), на северо-западе России (Лавров, 1956; Морозов, 1977; Овсюкова, Новиков, 1982; Туманов, 2003) и Беларуси (Голодушко и др., 1978; Dietary overlap among..., 2000). Работы по гельминтоценозам данного акклиматизанта носят в основном констатационный характер как в Европе (Viro, Mik-kola, 1981), так и в Беларуси (Карасев, 1965; 1970; Шималов В. Т., Шималов В. В., 1980; Пенькевич, 2008). Остаются малоизученными и требуют подробного рассмотрения биоценотические связи сравнительно давно акклиматизированной в Беларуси енотовидной собаки, которая была интродуцирована с 1936 по 1958 г. в количестве 491 экземпляра (Сержанин, 1955). Зверь приурочен к местам повышенной влажности. Это обычно пойменные участки рек и озер с зарослями ивняка, заболоченные сенокосы и низинные участки мелколиственных смешанных лесов. В подобных угодьях хищнику легче найти удобные места для устройства убежищ и основную пищу - лягушек, полевок, мелких птиц, снулую рыбу, подранков уток и куликов и др. (Данилов и др., 1979).

Проведенные исследования выявили стопроцентную инва-зированность енотовидных собак гельминтами. При этом одним видом гельминтов заражено 30,8% хищников, двумя - 15,4, тремя - 30,8, четыре и более видов зарегистрированы у 23,0% животных. В среднем на одну зараженную особь приходилось 2,8 ± 0,7 вида гельминтов. Видовое богатство гельминтов состояло из 16 видов (табл. 2), относящихся к 4 классам. Выявлено по три вида из классов цестод и трематод, один вид акантоцефал. Наибольшее разнообразие видов гельминтов зарегистрировано в классе нематод (9 видов). При этом цестодами инвазировано 38,5% енотовидных собак, трематодами - 84,6, нематодами - 76,9, акантоцефалами - 7,7% инвазированных животных. Из полученных данных видно, что доминирует по встречаемости и обилию вид A alata (В = 91,6%, ИО = 569). Его встречаемость значительно превышает таковую вида S. erinacei (40,0%) (%2 = 7,7; р < 0,01), следующего за ним по всем характеристикам. Встречаемость видов Т aerophilus, Т. spiralis, A. vulpis составляла более 20%. Остальные виды гельминтов регистрировались единично.

Таблица 2. Видовой состав и встречаемость гельминтов енотовидной собаки на территории Беларуси, %

Классы и виды гельминтов

Встречаемость, % w

Интенсивность инвазии, min-max (У)

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

Alaria alata (Goeze, 1782)

91,6(12)

660396 (5694)

Opistorchis felineus (Rivolta, 1884)

7,7(13)

2

Pseudamphistomum truncatum (Rud., 1819)

7,7(13)

3

Класс Cestoda Rudolphi, 1808

Dipylidium caninum (L., 1758)

7,7 (13)

1

Spirometra erinacei (Rudolphi, 1819)

40,0 (10)

1-15 (5)

Taenia crassiceps (Zeder, 1889)

7,7(13)

15

Aonchothecaplica (Rudolphi, 1819)

15,4(13)

2-25 (14)

Aonchotheca putorii (Rud., 1819)

7,7(13)

3

Thominx aerophilus (Creplin, 1839)

23,1 (13)

1-5 (4)

Trichinella spiralis (Owen, 1835)

23,1 (13)

1-2

Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859)

7,7(13)

27

Uncinaria stenocephala (Raillict, 1854)

7,7 (13)

5

Crenosoma vulpis (Rudolphi, 1819)

23,1 (13)

2-4 (3)

Toxascaris leonina (Linstow, 1902)

7,7(13)

2

Physaloptera sibirica Petrov et Gorbunow, 1931

15,4(13)

2-5 (4)

Macracanthorynchus catulinus Kostylew, 1927

7,7(13)

4

Интенсивность инвазии енотовидной собаки различными видами гельминтов также резко отличалась. Наибольшая интенсивность отмечена у A. alata — до 60 396 экз. Енотовидная собака, инвазированная таким количеством экземпляров трематод (острый аляриоз), отягощенным присутствием цестод (S. erinacei), имела угнетенный вид, очень слабую упитанность, глаза гноились. Наименьшее обилие отмечено у гельминтов из гильдии кишечных. Среди полиинвазий данные виды гельминтов отмечены в случаях низкой интенсивности инвазии видом Л. alata.

Встречаемость и обилие данной трематоды у енотовидной собаки превышают таковую у волка и лисицы. Кластерный анализ (рис. 8), проведенный для выяснения общности гельминто-фауны и частоты встречаемости видов гельминтов у абориген0.1

0.15

C.lupus

C.familiaris

N.procvonoides

V.vulpes

Сходство/различие встречаемости видов гельминтов у аборигенных видов плотоядных и енотовидной собаки

Рис. 8. Сходство/различие встречаемости видов гельминтов у аборигенных видов плотоядных и енотовидной собаки

0.05

ных хищников (волка, собаки, лисицы) и акклиматизированной енотовидной собаки, выявил, что по своему составу гельминто-ценоз интродуцента занимает промежуточное положение между таковыми у волка и лисицы.

Наиболее близким видом по составу гельминтов для енотовидной собаки является волк. В данном случае в формировании гельминтоценозов основную роль, очевидно, играет экологический фактор. Так как именно образ жизни определяет, может ли данный вид животного быть хозяином паразита, то виды, не связанные близким родством, но близкие экологически, имеющие сходный образ жизни, предоставляют паразиту сходные условия и имеют во многом схожий набор паразитических червей. В сравнительном аспекте более значительную разницу с другими видами семейства псовых выявляет гельминтоценоз лисицы, что связано с различиями в питании данного хищника, что, прежде всего, выражается в гораздо большей доле потребляемых мышевидных грызунов. Гельминтоценоз енотовидной собаки по своему составу занимает промежуточное положение между волком и лисицей. Диета енотовидной собаки очень разнообразна и хорошо изучена как в нашей республике (Dietary overlap among..., 2000), так и в соседних с ней регионах (Viro, Mikkola, 1981). Динамика питания данного вида хищника имеет значительные отличия в сезонном аспекте, выражающиеся, прежде всего, в значительном варьировании потребления падали. В теплый период в рационе енотовидной собаки падаль составляет только 10%, тогда как в наиболее трудный период, при глубоком снеге ранней весной, доходит до 88,4% от всех пищевых категорий. Особенности питания данного хищника сказались на формировании его гельминтоценоза и, прежде всего, на высокой зараженности данного вида нематодой Т. spiralis. Енотовидная собака стала еще одним носителем трихинеллеза, включилась в его циркуляцию и может поддерживать природные очаги данного паразитоза.

Енотовидная собака является дефинитивным хозяином эпидемически и эпизоотически значимых видов гельминтов, включившись в их циркуляцию на территории Беларуси. Среди разнообразия гельминтов енотовидной собаки наибольшая встречаемость и интенсивность инвазии зарегистрированы у трематоды Alaria alata. При этом неоднократно (47,8% случаев) отмечались не только взрослые паразиты, но и инкапсулированные в их тканях мезоцеркарии паразита. Среди различных предпосылок, обусловливающих такие биологически необычные хозяинно-паразитные отношения (паратенический паразитизм), в данном случае, на наш взгляд, оказывает влияние интенсивность инвазии хозяина. Во всех случаях наблюдаемая зараженность енотовидной собаки - облигатного окончательного хозяина - мезо-церкариями данного вида трематоды отмечалась при высокой зараженности хозяина взрослыми паразитами, интенсивность инвазии которыми доходила до нескольких тысяч особей в кишечнике одного животного. Уровень морфофизиологического развития личинок, поступающих в организм хозяина, в данном случае роли не играет, так как, по данным В. А. Савинова (1971), мезоцеркарии Alaria alata, не закончившие развития в дополнительном хозяине, к миграции и оседанию в тканях окончательного хозяина не способны. При слабой зараженности енотовидной собаки метацеркарии оседают в кишечнике и нормально достигают половой зрелости. Таким образом, данный вид хищника на территории республики формирует природные очаги не только трихинеллеза, но также аляриоза и спарганоза.

Гельминтофауна песца (Alopex lagopus L.). Данный вид не входит в фауну хищников Беларуси и на ее территории разводится на фермах. Песец не встречается повсеместно в пределах Голарктики. При недостатке корма и высокой численности среди песцов возникают заболевания, переходящие в эпизоотии. Рас пространены «дикование» (тундровое бешенство), лептоспироз, паратиф. В высокой степени песцы заражены эндопаразитами, инвазированность которыми достигала 15,8% от погибших по разным причинам (Золотов, 1940). На европейском Севере отмечено сокращение численности песца. Впервые изучением гельминтов данного хищника занимался Я. П. Шастин (1939), который выявил значительную зараженность зверя альвеококкозом. В тундровой и лесотундровой зоне Сибири главным образом песец и грызуны (лемминги, экономка и узкочерепная полевки) играют основную роль в циркуляции альвеококкоза. Гельмин-тофауна песца тундровой зоны России изучалась несколькими авторами (табл. 3) и включает тринадцать видов (Савельев, 1975; Шиляева, 1970; Шахматова, 1989). При изучении гельминто-ценозов песца из тундровой зоны практически все виды гельминтов у данного хищника были обнаружены Л. М. Шиляевой (1968, 1970) в желудочно-кишечном тракте, и лишь Dioctophyme renale локализовался на брызжейке. Наиболее часто встречаются: из нематодозов - токсоскаридоз и спироцеркоз, из цестодозов - крас-сицептоз, полиакантоз и альвеококкоз.

Таблица 3. Видовое разнообразие и встречаемость гельминтов у дикого песца

Виды гельминтов

Экстенсивность инвазии

По Шахматовой, 1989

По Шиляевой, 1970

Alveococcus multilocularis Leuckart,1863

65,1

15,9

Taenia crassiceps (Zeder, 1889)

47,9

23,6

Taenia pisiformis

1,5

Taenia parenchymatosa Pushmenkov, 1945

2,7

Taenia krabbei, Moniez, 1879

6,1

1,2

Taeniidae gen. sp.

22,8

Tetratirotaenia polyacantha Leuckart, 1856

82,5

23,0

Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824

Mesocestoides lineatus

3,7

Uncinaria stenocephala (Railliet, 1854)

2,0

0,9

Toxascaris leonina (Linstow, 1902)

88,5

80,8

Spirocerca lupi

18,3

Dioctophyme renale

0,2

Corynosoma semerme

0,2

Отмечены значительные изменения в инвазированности в зависимости от условий питания, интенсивности размножения, структуры популяции. Выявлена определенная зависимость между величиной помета (учеты по наличию плацентарных пятен) и количеством гельминтов у размножавшихся самок. У малоплодных особей интенсивность инвазии снижена в три раза по сравнению с многоплодными (10 против 30). Высокая инвазирован-ность таких самок, по-видимому, обусловливает интенсивное заражение щенков и приводит к их меньшей жизнестойкости (Шиляева, 1970). При анализе зараженности зверей по группам упитанности выяснилось, что в большей степени поражены среднеупитанные звери. Сеголетки также оказались заражены сильнее взрослых особей (табл. 4) (Шиляева, 1968), что указывает на наличие возрастного иммунитета и, возможно, является одной из причин высокого уровня элиминации животных в первый год жизни (Шиляева, 1970; Туманов, 2003). Сравнение инвазированности размножившихся и оставшихся без приплода взрослых самок достоверно указывает на то, что последние менее часто, но вдвое более интенсивно заражены всеми видами гельминтов (экстенсивность инвазии (ЭИ) = 89,4 ± 4,9; 78,5 ± 6,2 и ИИ = 11,9 ± 0,7; 22 ± 5,1 соответственно при t > 2).

Таблица 4. Возрастная зараженность песцов доминирующими видами гельминтов

Виды гельминтов

Экстенсивность инвазии, %

Интенсивность инвазии, экз.

Сеголетки

Взрослые

t

Сеголетки

Взрослые

t

Т leonina

99,5

74,3

6, 1

22,6

11,7

24

S. lupi

11,7

30,7

2,1

40,3

21,1

15

A. multilocularis

18,7

10,8

0.6

16,6

10,4

7 тыс.

Т crassiceps

29,6

15,3

1,6

20,5

И

10

Т polyacantha

29,2

13,4

1.8

15,4

7,7

11

Другие

33,5

18,5

1.7

5,1

6,3

2,4

Для гельминтоценоза песцов отмечены сезонные и возрастные колебания, так как их заражение гельминтами растянуто во времени, а жизнь зависит от численности грызунов, главным образом леммингов, хотя нередко песцы используют в пищу остатки от оленей (Шахматова, 1989).

На европейском северо-востоке России у песца выявлено 22 вида паразитических червей (Юшков, 1989, 1995). Зараженность хищника достигала 100% и не различалась у особей разного пола и возраста. Показатели интенсивности инвазии у молодых зверей выше, чем у взрослых, что автор связывает с ростом численности представителей отряда грызунов, являющихся промежуточными или резервуарными хозяевами для многих видов гельминтов. В гельминтофауне песцов и волков имеется много общего, а специфичность просматривается на уровне крупных таксонов - семейств, поэтому куньи и псовые обладают специфичной фауной гельминтов.

Из семейства кошачьих в Беларуси обитает единственный представитель - рысь обыкновенная (Lynx lynx, или Felis lynx). Рысь является специализированным хищником и питается только свежим мясом (Звери, 2003). Данный вид внесен в Красную книгу Республики Беларусь. Гельминтологическое исследование хищника показало 100%-ную зараженность паразитическими червями (Шималов В. В., Шималов В. Т., 1999а). Выявлено 19 видов гельминтов (8 - цестод и 11 - нематод). У 93,3% зараженных животных встречалось от 2 до 8 видов паразитов со значительной степенью интенсивности инвазии. У 70% зверей выявлены цестоды, у 80% - нематоды. Доминировали токсока-ры (Т canis, Т. cati), количество которых колебалось в пределах 1-36 экз. Установлены случаи гибели молодых особей от токсо-кароза и дирофиляриоза. В зоопарке г. Острова (Чехия) копрологическим обследованием установлена 61%-ная встречаемости яиц гельминтов от просмотренных проб рыси. Выявлено 6 видов нематод и 11 - цестод. Доминировали по встречаемости два: Toxocara mystax - 33,5%, Tocascaris leonina - 26,5%, все остальные виды встречались единично (Stehlik, 1985).

Общность и различия фауны гельминтов диких плотоядных. Результаты исследований выявили богатое видовое разнообразие гельминтов у позвоночных хищников. В результате сравнительного анализа гельминтоценозов установлены особенности состава видов гельминтов волка и лисицы, соотношение 34

встречаемости которых имеет определенные различия (ИД = 0,69). При этом в ландшафтном аспекте различия не меняются (на севере ИП = 0,60; на юге ИП = 0,59). Анализ встречаемости различных классов гельминтов у обоих видов хищников семейства псовых выявил, что встречаемость цестод находится на одном уровне, наименьшая встречаемость у представителей трематод и наибольшие различия у нематод (рис. 9). Анализ структуры гельминтоценозов волка и лисицы в сравнительном аспекте показал, что у обоих видов из класса цестод зарегистрированы представители 4 семейств (рис. 10, а). При этом состав видов гельминтов 3 семейств: Diphyllobothriidae, Dipylidiidae, Mesocestoidae совпадает и отличия наблюдаются на уровне родов и видов семейства Taeniidae (у лисицы 4 рода, у волка - 3, однако у него род Taenia представлен большим количест-

Встречаемость крупных таксонов гельминтов в гельминтоценозах волка и лисицы

Рис. 9. Встречаемость крупных таксонов гельминтов в гельминтоценозах волка и лисицы

Структура классов гельминтов в популяциях волка и лисицы

Рис. 10. Структура классов гельминтов в популяциях волка и лисицы: класса цестод - о; трематод - б; нематод - в

вом видов). В классе трематод количество родов и видов гельминтов из двух семейств совпадает (Heterophyidae, Alariidae), в двух других (Echinostomatidae, Opisthorchidae) у лисицы зарегистрировано большее разнообразие видов и родов гельминтов (рис. 10, б).

Наибольшие отличия в структуре гельминтоценозов волка и лисицы отмечены в классе нематод, где эти различия зарегистрированы среди видов, родов и семейств. У волка зарегистрировано 8 семейств гельминтов, у лисицы - 9, из которых только 3 (Trichinellidae, Ancylostomatidae, Crenosomatidae) совпадают по количеству родов и видов (рис. 10, в). У лисицы паразитирует больше видов, чем у волка из семейств Ccipillariidae, Ascaridae и Spiruridae. Кроме этого у волка зарегистрированы гельминты из семейств Trichocephalidae, Anisakidae, а у лисицы - из семейств Strongyloididae, Trichostrongylidae и Physcdopteridae. Животные разных видов, живущие в одних экосистемах, вступают друг с другом в сложные взаимоотношения. Определенную роль в формировании гельминтоценоза какого-либо вида играет филогенетический фактор. Для систематически близких видов и более крупных таксонов животных характерен во многом схожий набор паразитических червей. В этом проявляется филогенетический аспект специфичности паразитов к хозяевам. Основная часть видов гельминтов является общими не только для волка и лисицы, но часто регистрируется у других обитателей лесных экосистем из отряда хищников. Случаи взаимообмена гельминтами между различными группами животных: домашними и дикими (Шалдыбин, 1957; Рухлядев, 1961, 1964; Дубина и др., 1999), между хищными млекопитающими (Дубницкий, 1967; Петров, 1941; Подколзина, 1975) описаны в литературе.

По общности гельминтов и частоте их встречаемости у разных видов хищных млекопитающих, диких и домашних, был проведен кластерный анализ. При формировании кластеров на горизонтальной оси представлена величина, характеризующая разброс отличий в гельминтоценозах позвоночных хищников. При рассмотрении дендрограммы (рис. 11) обращает на себя внимание тот факт, что наиболее близкими по составу гельминтов

Дендрограмма сходства/различий позвоночных хищников по результатам кластерного анализа данных встречаемости (баллы) общих видов гельминтов

Рис. 11. Дендрограмма сходства/различий позвоночных хищников по результатам кластерного анализа данных встречаемости (баллы) общих видов гельминтов

являются волк и собака домашняя, что объясняется схожими условиями обитания для гельминтов у этих генетически близких видов животных. Выделение кластера для гельминтоценоза лисицы выявляет более значительную разницу ее гельминтоценоза по сравнению с другими видами семейства псовых, что очевидно связано с различиями в питании. Питаясь в большей степени мышевидными грызунами и в отличие от волка меньше потребляя падаль копытных, лисица чаще контактирует с другим инвазионным материалом, поэтому видовой состав гельминтов данного хищника иной. Среди многих экологических факторов, формирующих комплекс паразитов животного, трофический фактор имеет наибольшее значение. Это особенно касается кишечных и отчасти тканевых гильдий паразитов. Все выделенные кластеры иллюстрируют корреляционную связь общности условий обитания для гельминтов и характера питания их окончательных хозяев из отряда хищных с наиболее близкими по видовому составу гельминтоценозами. Выделение кластеров для всех представителей семейства куньих, прежде всего, иллюстрирует, насколько сильно отличается видовой состав их гельминтов от такового у псовых. Обращает на себя внимание наиболее полная самостоятельность выдры, которая имеет наименьшее число видов гельминтов, общих с семейством псовых, из-за специализации в питании рыбой и обитанием в экотонах вода - берег, где данный вид контактирует с другим инвазионным материалом.

В противоположность этому наиболее близко к лисице расположен кластер, построенный на общности видов ее гельминтов с барсуком.

Данный факт объясняется сходными условиями обитания и спектра питания этих видов. Известно, что лисица часто использует для жилья норы барсука (Сержанин, 1955; Звери ленинградской области..., 1970), поэтому виды нематод, развивающиеся прямым путем или при помощи дождевых червей (Т. aerop hilus, A. plica, A. caninum), и цестод, имеющих в качестве промежуточного хозяина блох и клещей (D. caninum, М. lineatus), у них общие. Кроме того, к общим видам гельминтов относятся те виды (D. latum, S. erinacei, Т crassiceps, М. catulinus, О. felineus), промежуточными хозяевами которых являются мышевидные грызуны, насекомоядные, моллюски и рыбы, входящие в состав кормов данных хищников.

Проведенные исследования продемонстрировали различия в гельминтоценозах позвоночных хищников разных семейств и существенную роль в их формировании экологических факторов среды и морфофизиологических условий внутри хозяина для существования и развития гельминтов, а также образ жизни и антропогенное влияние.

Значение хищников в распространении эпидемически и эпизоотически опасных видов гельминтов. В основе прогнозирования изменений в функционировании паразитарных систем и паразитологической обстановки лежит мониторинг изменения уровня паразитарного загрязнения в сочетании с данными о масштабах и напряженности других типов загрязнений на конкретных территориях.

Среди гельминтов, зарегистрированных в популяции волка, лисицы, енотовидной собаки, рыси на территории Беларуси, многие имеют эпизоотическое и эпидемическое значение, что может представлять серьезную проблему для здравоохранения (табл. 5). Особое место среди гельминтозных заболеваний, общих для человека и животных, всегда отводилось трихинеллезу. Нематода, вызывающая данное заболевание, поражает более

60 видов домашних и диких животных. По результатам наших исследований встречаемость данного гельминта была следующей: у волка - 20,0%, лисицы - 11,1, енотовидной собаки - 25,0, европейской норки - 10,7, лесного хорька - 8,6, американской норки - 8,2, кабана - 3,1, горностая - 5,7, куницы - 5,4, барсука - 21,4%, тогда как у грызунов - не регистрировали. Половозрелые особи локализуются в тонком кишечнике, личинки - в мышечной ткани той же особи хозяина. В начале 1990-х годов в природных очагах на юге республики (Бекиш, Одинцова, 1991) ядро в структуре паразито-хозяинной системы Т spiralis формировала лисица. Волк и другие хищники (енотовидная собака, хорек, куница и ласка) в тот период являлись дополнительными элементами этого ядра. Когда численность волка на территории Полесского заповедника резко возросла (1998-2003), по-видимому, поменялись приоритеты у видов хищников, участвующих в распространении и поддержании данной инвазии (Анисимова, 2003; Анисимова, Одинцова, 2004). В этот период основным носителем инвазии во всех исследованных подзонах являлся волк (рис. 12). Встречаемость трихинелл у волка увеличивалась с юга на север, в целом демонстрируя спокойную ситуацию в природных очагах. При попадании в организм человека возбудителя из природного очага отмечается тяжелое течение заболевания у людей в 30,3% случаев, так как при этом возбудитель характеризуется высокой вирулентностью. В Кировской области из 216 волков были заражены трихинеллами 61,1% (Козловский, 1996), при этом самки были инвазированы интенсивнее.

Таблица 5. Встречаемость видов тельминтов волка и лисицы у человека, диких и домашних животных

Виды гельминтов

Человек

Домашние животные

Дикие животные

СВИНЬИ

жвачные

кошка, собака

кабан

енотовидная собака

Alaria alata

+

+

+

+

+

Opisthorchis felineus

+

+

-

+

+

-

Pseudamphistomwn truncatum

+

-

-

+

-

+

Echinochasmus perfoliatus

+

-

+

-

+

Окончание табл. 5

Виды гельминтов

Чело-век

Домашние животные

Дикие животные

СВИНЬИ

жвачные

кошка, собака

кабан

енотовидная собака

Metagonimus yokagawai

+

+

+

Diphyllobothrium latum

+

+

-

+

-

+

T. crassiceps = Cysticercus longicollis

+

-

+

+

T. hytatigena =Cysticercus tenuicollis

+

+

+

++

+

+

Spirometra erinacei

+

+

-

+

+

Hydatigera taeniaformis

+

+

Alveococcus multilocularis

+

+

Echinococcus granulosus

+

+

+

+

+

+

Dipylidium caninum

+

-

-

-

Thominx aerophilus

+

-

-

+

-

-

U. stenocephala

-

+

-

+

-

Trichinella spiralis

+

+

-

+

+

+

Toxascaris leonine

+

-

+

-

Toxocara mystax

+

-

-

+

-

-

Аскарида плотоядных (Toxascaris leonind) паразитирует в тонких кишках лисиц, волков, песцов, собак и других хищников. У человека встречается редко, как исключение. При наличии влаги, тепла и кислорода яйца развиваются быстро. У до-

  • —Волк
  • —?— Лисица

Рис. 12. Встречаемость Trichinella spiralis у лисицы и волка в подзонах Беларуси машних и диких кошек, рыси, лисицы в желудке паразитирует Toxocara mystax (аскарида кошек), которая как редкое исключение зарегистрирована у человека (Мозговой, 1953).

Вид трематоды Alaria alata имеет широкое распространение и поражает ценные виды пушных зверей (вызывает аляриоз). Биологический цикл вида расшифрован Л. Ф. Потехиной (1950). Окончательными хозяевами, в которых проходит завершающая стадия онтогенеза трематоды, являются представители семейства псовых. Половозрелый паразит локализуется в кишечнике, но, прежде чем достигнуть его, гельминт мигрирует из толщи стенки желудка хищника через полость тела в легкие и затем снова в пищеварительный тракт (двенадцатиперстная кишка).

Паразит может вызвать у человека мезоцеркарный аляриоз с поражением подкожной жировой клетчатки, глаз и мозга (Ши-малов В. В., Шималов В. Т., 2004). Данный вид трематоды доминировал у волка и лисицы во всех подзонах республики. Его встречаемость у волка - 48,6%, ИО в среднем = 346,8, достигая у некоторых особей свыше 4000 экз. Встречаемость вида у лисицы выше - 72,2%, ИО в среднем = 996, достигая у некоторых особей до 5000 экз. Наибольшая встречаемость зарегистрирована у енотовидной собаки (84,6%). Круг резервуарных хозяев A. alata обширен. Это представители трех классов позвоночных животных - рептилии, птицы и млекопитающие (насекомоядные, грызуны, хищники и копытные) (Судариков, 1960; Савинов, 1952, 1971; Федоров, 1989). Другой вид из класса трематод - Meta-gonimus yokagawai является возбудителем метагонимоза и вызывает тяжелое воспаление кишечника. Ареал метагонимоза занимает обширные площади в пределах Амурской области, Хабаровского края, Приморья и Сахалинской области (Природно-очаговые гельминтозы..., 1985). Основным природным резервуаром возбудителя являются лисица обыкновенная, енотовидная собака и волк. Встречаемость вида в Беларуси составила 3,7%, ИО = 3, что несколько меняет представление об ареале данного вида.

Возбудитель описторхоза - Opisthorchis felineus — вызывает тяжелое заболевание желчных протоков печени и желчного пузыря у человека. Заражение происходит через рыбу. Личинки возбудителей, поселяясь в мускулатуре и внутренних органах рыб, вызывают патологические изменения, что снижает качество рыбной продукции и ведет к дополнительной ее переработке или выбраковке. Паразиты были обнаружены в отдельных участках рек Сож и Днепр. Носительство О. felineus было отмечено у леща (ЭИ - 20%, ИИ - 1-2 пар./рыбу), плотвы (ЭИ - 20%, ИИ - 1 пар./рыбу), язя (ЭИ - 33%, ИИ - 1-2 пар./рыбу), синца (ЭИ - 20%, ИИ - 1 пар./рыбу), плотвы (ЭИ - 29-50%, ИИ - 1-2 пар./рыбу) и густеры (ЭИ - 10-20%, ИИ - 1 пар./ рыбу) (Паразитофауна рыб..., 2009). Зарегистрирована единичная встречаемость данного вида у волка (2,7%) и лисицы (5,6%). Уровень встречаемости Opisthorchis felineus у обоих видов хищников во всех исследованных зонах низкий (рис. 13) и угрозы в республике в данный момент не представляет. Еще один представитель из класса трематод Pseudamphistomum truncation — возбудитель псевдамфистомоза, вызывающего аналогичное поражение у человека. Однако данное заболевание изучено очень слабо. Паразит вызывает заболевание печени многих плотоядных животных. Данный вид регистрировался нами у енотовидной собаки - 7,7%, норки - 3,6, выдры - 6,7, лисицы - 5,6, волка - 2,7, хорька - 8,6%. У всех видов позвоночных хищников паразит имел незначительное обилие. Вторым промежуточным хозяином являются рыбы (плотва, лещ, красноперка, густера). Трематода Echinochasmus perfoliatus паразитирует в тонких кишках лисиц, енотовидных собак и у домашних животных (собак, кошек, свиней). У людей регистрируется в Японии. Первый промежуточный хозяин - моллюски, второй - пресноводные рыбы (щука, язь, карась и др.).

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum) паразитирует в тонких кишках человека, а также собак, кошек, лисиц, редко у свиней. Заражение происходит через второго промежуточного хозяина - пресноводной рыбы, в теле которой развиваются плероцеркоиды. Цистицеркоз тенуикольный (тонкошейный) вы-

  • —?—Bora:
  • —?— Лисица

Рис. 13. Встречаемость Opisthorchis felineus у лисицы и волка в подзонах Беларуси

зывается личиночной стадией Cysticercus tenuicollis цестоды Taenia hydatigena, поражающей паренхиматозные органы и серозные оболочки у лося, оленя, косули, кабана и домашних жвачных. В наших исследованиях зараженность диких копытных личиночными формами колебалась от 8,4 до 31,6% (Анисимова, 1994). При наличии единичных цистицерков видимых признаков заболевания не наблюдается. При значительном заражении животные теряют резвость, отстают от стада и нередко являются жертвой хищника. Кроме этого острая форма заболевания отмечается в период миграции молодых цистицерков в печени и их выхода в брюшную полость. Патогенное влияние сформировавшихся тонкошейных финн невелико, заболевание протекает почти бессимптомно и диагностируется при вскрытии павших и убитых животных. Человек может быть факультативным промежуточным хозяином у данного вида, лечение от которого затруднено и требует хирургического вмешательства. У волка встречаемость гельминта составила 16,2%, ИО = 0,5; у лисицы данный гельминт регистрировался реже (2,8%), что, по-видимому, связано со значительно меньшим потреблением в пищу останков копытных животных. Данный паразит является обычным для представителей хищников семейства собачьих и редко встречается у кошачьих. Цистицеркоз лонгикольный

(длинношейный) вызывается личиночной стадией Cysticercus longicollis цестоды Taenia crassiceps. Цестода широко распространена у животных в Европе, Азии и Северной Америке (Козлов, 1977; Генов, 1984; Определитель..., 1978). Половозрелые особи локализуются в кишечнике дефинитивного хозяина, которыми являются хищные млекопитающие (преимущественно собачьи). Личинки (цистицерки) находятся в подкожной клетчатке, мышечной ткани, грудной и брюшной полостях у промежуточных хозяев грызунов. Цистицерки способны к почкованию и могут встречаться в большом количестве (Киршенблат, 1950; Freeman, 1973). В зарубежной литературе описаны случаи цистицеркоза человека. В Германии многочисленные личинки были обнаружены в инфильтрате под кожей спины мужчины, больного СПИДом (Klinker et al., 1992), в Канаде - на сетчатке глаза (Озерецковская, 2002). В Беларуси существует риск заболевания людей лонгикольным цистицеркозом. Наибольшему риску заражения подвержены охотники на пушных зверей (лисиц, волков, енотовидных собак), таксидермисты и владельцы собак, так как яйца паразита могут находиться на шерсти животных (Шималов В. В., Шималов В. Т., 2002).

Личиночная стадия цестоды Echinococcus granulosus - возбудитель эхинококкоза человека и многих видов диких и домашних травоядных и всеядных животных. Дефинитивные хозяева, которыми являются волк и лисица, заражаются ленточной стадией паразита, поедая зараженные эхинококковой личинкой органы копытных. Встречаемость гельминта у волка составила 2,7%, ИО = 0,4. Вид Alveococcus multilocularis выявлен на стадии лярвоцисты у мышевидных грызунов (Anisimova, 1994; Анисимова, 1994). Ленточная стадия паразита зарегистрирована в кишечнике лисицы в незначительном количестве (2,8%).

Личиночная стадия цестоды Spirometra erinacei-europaei паразитирует в межмышечной соединительной ткани дикой и, редко, домашней свиньи и, кроме того, целого ряда куньих и других животных, вызывая спарганоз. У окончательных хозяев (собачьих и кошачьих) паразит локализуется в кишечнике. У волка при большом скоплении ленточной стадии паразита в пищеварительном тракте появляются истощение, катар желудочно-кишечного тракта, анемия. На территории Полесского государственного радиационно-экологического заповедника (ПГРЭЗ) зараженность волка достигала 58,8%. У дополнительных хозяев, в число которых входят куньи, лягушки, ужи, полозы, грызуны и кабаны, в мускулатуре и подкожной клетчатке развиваются плероцеркоиды. Результаты исследования разных видов животных заповедника показали, что встречаемость данного вида гельминта у кабана около 80%, куницы - до 30%. В среднем на территории Полесья зараженность диких хищных млекопитающих ниже (волк - 15,4%, лисица - 3,3%). При сравнении данных по встречаемости 5. erinacei у двух видов хищников в различных ландшафтах прослеживается их роль в поддержании данной инвазии в ландшафтном градиенте (рис. 14). У лисицы встречаемость данного вида гельминта в зоне хвойномелколиственных лесов выше и снижается к югу, при этом значения встречаемости в центре республики и на юге, в сосновошироколиственных лесах регистрируются на одном уровне. В целом основное значение в поддержании данной инвазии на высоком уровне принадлежит волку. На период 2002 г. на территории ПГРЭЗ регистрировался природный очаг спарганоза, в центре распространения которого стоял волк. Последующие исследования выявили 20,8% встречаемости паразитов у волков. Личиночная стадия цестоды обнаруживалась в подкожной клетчатке и мышцах у 22,2% кабанов и 100% енотовидных собак, с интенсивностью от 4 до 57 экз. (Пенькевич, 2008). Заболевание, вызываемое Hydatigera taeniaformis, обычно называют гидатигероз кошек, так как встречается у всех кошачьих, но оно регистрируется и у других видов пушных зверей. Возбудитель томинксоза - Thominx aerophilus, длительность жизни которого около года. Животные заражаются, поедая дождевых червей. У человека данное заболевание протекает с тяжелыми явлениями и при интенсивном заражении наблюдается острый трахеобронхит, иногда с бронхопневмонией в виде астматических приступов.

30

—?—Лисица — - —Волк

Рис. 14. Встречаемость Spirometra erinacei у лисицы и волка в подзонах Беларуси: I - подзона хвойно-мелколиственных лесов (Поозерье); II - подзона хвойно-мелколиственных лесов (Центр); III - подзона сосново-широко-лиственных лесов (Полесье)

Данный вид нематоды регистрировался у широкого круга хозяев, обитающих в лесных экосистемах. Его встречаемость у волка составила 6,4%, лисицы - 55,5, енотовидной собаки - 23,1, европейской норки - 3,6, лесного хорька - 2,9, лесной куницы - 21,7%. Встречаемость еще одного вида, имеющего эпидемическое значение Uncinaria stenocephala, также была незначительной у волка - 2,7%, лисицы - 5,6, енотовидной собаки - 7,7%. Данный вид гельминта может вызывать кожную форму мигрирующей личинки. Нематода Toxocara canis - висцеральную и глазную формы мигрирующей личинки (Любашенко, Петров, 1962) у человека. В наших исследованиях встречаемость данного вида у волка была незначительна (5,4%), у лисицы выше - 22,2%. Вид цестоды Dipylidium caninum встречался у волка, лисицы и енотовидной собаки не часто (8,1, 5,6, 7,7% соответственно). Дипилидиоз человека встречается крайне редко. В жизненном цикле паразита помимо блох могут принимать участие грызуны, роль которых в биологии паразита неясна. Вероятнее всего, это резервуарные хозяева.

У большинства видов гельминтов, имеющих эпидемическое и эпизоотическое значение, в условиях обитания волка и лисицы на естественных территориях отмечаются низкие значения 46

встречаемости и обилия. Однако на отдельных территориях заповедников может быть выявлена высокая зараженность волка и лисицы отдельными видами гельминтов, которая в наших исследованиях варьировала от 30 до 60%. Широкое распространение некоторых инвазий у диких животных не случайно. В результате снятия антропогенной нагрузки изменились экологические условия мест обитания различных видов животных. В частности, псовые, являющиеся дефинитивным хозяином многих видов паразитов, достигли высокой численности в ПГРЭЗ, что подтверждалось результатами проводимых отстрелов, при которых за сезон добывалось до 200 экз. волков и около 100 экз. лисиц. Роль данных видов хищников в поддержании многих видов инвазий на высоком уровне возросла. На исследуемой части ПГРЭЗ обитало 10-12 волчьих стай. Средняя плотность населения хищника составляла 0,6-0,8 особи на 100 га угодий (Волк в Полесском..., 1998; Волк..., 2002), в то время как для Беларуси предельная плотность волков - 0,01 (Бибиков, 1985; Назаренко, Гурский, 1970; Кучмель, 1999). Размещение волчьих стай по заповеднику неравномерно и коррелирует, прежде всего, с плотностью населения диких копытных. Максимальная плотность волка была отмечена в центральной части заповедника, где территория отличается мозаичностью угодий и самая высокая плотность копытных (лось - 6-7; кабан - 25-30; косуля - 15-20 особей на 1000 га). По своему питанию волк - типичный хищник с широким набором кормов. Почти повсеместно на первом месте в питании по значимости - копытные (Sidorovich et al., 2003). На территории заповедника в рационе волка преобладают кабан и косуля (63,7% встреч), т.е. самые многочисленные виды. Среди грызунов (всего 18,2%) половина встреч приходится на долю бобра. Случайно, или попутно, добываются птицы (3,0%), насекомоядные и другие виды хищных - по 1,5% встреч (Кучмель, Дерябина, 2002). В питании волка из хищных млекопитающих зарегистрированы енотовидная собака, лисица, рысь, лесная и каменная куницы, горностай, барсук, выдра. Амфибии и рептилии являются дополнительными кормами, встречающимися у данного хищника достаточно редко.

Биоценотические связи хозяев и паразитов являются одним из основных факторов, определяющих состав гельминтофауны и частоту встречаемости паразитов, которые могут попадать в окончательного хозяина разными путями. Паразиты, связанные с хозяином трофически, заражают его при поедании промежуточных или резервуарных хозяев как объектов питания. Паразиты, инвазирующие хозяина иначе (в качестве механической примеси к корму и воде; проникает в организм хозяина; передается промежуточным хозяином при питании на окончательном), связаны с хозяином топически, хотя заражение многими из них происходит алиментарным путем. Существенный экологический аспект заключается в том, поедаются ли промежуточные хозяева случайно или служат предметом его активного поиска. У лисицы преобладают гельминты, развивающиеся у позвоночных (57,1%), и заражение происходит главным образом при поедании мелких грызунов и амфибий. Заражение через беспозвоночных (олигохет и моллюсков) составляет 21,4%. Другая часть паразитических червей (21,5%) попадает в организм лисицы по линии топических связей (Юшков, 1995). Обеспеченность кормом и его составом служит важным экологическим фактором, формирующим видовой состав гельминтов и уровень инвазированности хищных млекопитающих. В целом у хищников проявляется негативное воздействие гельминтов на размерно-весовые показатели и упитанность особи (Туманов, 2003).

Глава 2

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >