Орган слуха и равновесия

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.2).

Направление звуковых волн

Рис. 16.2. Общий план строения уха:

• 1 — полукружные каналы; 2 — ампулы; 3 — маточка; 4 — мешочек;
• 5 — вестибулярная лестница; 6 — барабанная лестница;
• 7— улитка; 8— слуховая труба; 9— круглое окно; 10 — стремечко;
• 11 — наковальня; 12 — молоточек; 13 — барабанная перепонка;
• 14 — наружный слуховой проход; 15 — овальное окно

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина представляет собой пластинку эластического хряща, обтянутую кожей. Продолжением ее является наружный слуховой проход. Изнутри он выстлан тонкой кожей, содержащей железы, которые вырабатывают ушную серу.

Барабанная перепонка состоит из двух слоев плотной оформленной соединительной ткани, в составе которой имеются коллагеновые волокна и фиброциты. Со стороны наружного слухового прохода барабанную перепонку покрывает эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны — слизистая оболочка, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. На противоположной стенке имеется два отверстия, или «окна»: овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы внутреннего уха.

Слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко — передают колебания барабанной перепонки наружного уха через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы внутреннего уха.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Она имеет просвет 1...2 мм и выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возникает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся вторично-чувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном (кор-тиевом) органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия — в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Улитковый канал перепончатого лабиринта — это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контакРАЗДЕЛ III. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

тирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перилимфой. Он заключен в костную улитку и вместе с ней делает 2,5 оборота вокруг центрального костного стержня (рис. 16.3).

Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой).

Рис. 16.3. Орган слуха:

а — продольный разрез улитки через костный стержень; б — разрез через улитковый лабиринт; в — схема спирального органа; 1 — костная стенка улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — тимпанальная (барабанная) лестница; 4 — улитковый канал; 5 — вестибулярная мембрана;

• 6~ сосудистая полоска; 7— спиральная связка; 8 — лимб спиральной пластинки; 9 — базилярная пластинка; 10 — стержень улитки; // — спиральная костная пластинка; 12 — спиральный ганглий;
• 13 — спиральный (кортиев) орган; 14 — покровная мембрана; 75 — внутренний туннель; 16— наружные и 17 — внутренние столбовые эпителиоциты;
• 18 — внутренние и 79 — наружные поддерживающие эпителиоциты;
• 20 — наружные и 21 — внутренние волосковые сенсорные эпителиоциты

Вестибулярная мембрана внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны — к спиральной связке. Представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке, лежащей на наружной стенке костной улитки. Она образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка (барабанная мембрана) с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны — к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, располагающуюся по спирали вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В ее основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые под разными углами тянутся от спирального гребня. Длина этих волокон неодинакова, причем более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие - в ее основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Эта мембрана представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу ее составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Спиральный (кортиев) орган расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток — кохлеоциты (слуховые, сенсорные, волосковые) и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен внутренний туннель.

Внутренние кохлеоциты лежат в один ряд. Они имеют грушевидную форму, а на апикальной части каждой клетки находятся 30...60 неподвижных волосков — стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения стереоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные кохлеоциты располагаются в 3...5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стереоцилии. У человека имеется до 20 тысяч таких клеток. Стереоцилии внутренних и наружных кохлеоцитов соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для кохлеоцитов, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток находятся тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними кохлеоцитами. Они имеют пальцевидные отростки — фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга (поэтому их называют фаланговыми). На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие фаланговые клетки, которые поддерживают наружные кохлеоциты. Снаружи от поддерживающих эпителиоцитов лежат также наружные пограничные клетки.

В центре кортиевого органа, между наружными и внутренними сенсорными и поддерживающими клетками, располагаются внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют туннель треугольной формы. Туннель тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к кохлеоцитам.

Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором, и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы, затем, на вершине улитки, — на перилимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней стереоцилии сенсорных клеток (имеют механорецепторы) раздражаются о покровную пластинку и кохлеоциты возбуждаются. Это возбуждение снимается дендритами нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга — центральную часть слухового анализатора.

При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты — базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны». Соответственно возбуждаются разные кохлеоциты.

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат (при повреждении и гибели кохлеоцитов).

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта расположена в вестибулярной части внутреннего уха и состоит из двух сообщающихся мешочков — эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Маточка связана с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения — ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами (соответственно пятно эллиптического мешочка и пятно круглого мешочка), а в ампулах — гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием и заполнена эндолимфой.

Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток (вестибулоцитов). Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статоко-ний), в которую включены кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии или отоконии).

Макулы — места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются вестибулоциты слуховых пятен.

Вестибулоциты — волосковые, сенсорные клетки органа равновесия. Как и в органе слуха, они являются вторичночув-ствующими, сенсоэпителиальными. От их апикального конца отходят 60...80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены дендритами чувствительных ней ронов вестибулярного ганглия. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки — с широким основанием и столбчатые, имеющие призматическую форму.

При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилии вестибулоцитов. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передается на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга — центральную часть вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.

Ампулярные гребешки (кристы) располагаются в ампулах трех полукружных канальцев и имеют вид поперечных складок. Апикальные части вестибулоцитов (сенсорных клеток с волосками) погружены в желеобразное вещество, имеющее форму купола, лишенного полости. Его длина у человека около 1 мм. Здесь воспринимаются угловые ускорения. При движении головы или вращении тела перемещается эндолимфа и купол меняет свое положение. При отклонении купола происходит раздражение вестибулоцитов, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передается в центральную часть вестибулярного анализатора. В качестве реакции на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.