Структура и жизненность ценопопуляций

Понятие «популяция» возникло в связи с развитием генетических исследований. Этот термин введен датским биологом В. Л. Йохансеном в 1903 г. для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. Генетический подход в определении популяции был преобладающим долгое время. Развитие систематики и популяционной генетики к 30-40-м гг. XX в. подготовило базу для дальнейшего более широкого внедрения понятия популяции в экологию животных и фитоценологию.

Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство [30, с. 291].

Основная функция популяции — завоевание, сохранение и усиление позиций вида [31, с. 5].

В зависимости от конкретного направления исследований понятие популяции может быть сужено и уточнено. В исследованиях по фитоценологии принято выделять популяции с учетом организации растительного покрова, элементами которого они являются.

Популяционная биология растений, возникшая в середине XX в., охватывает широкий спектр вопросов: особенности структуры популяций растений разных жизненных форм, динамические процессы на популяционном уровне, взаимодействие в пределах популяции и между популяциями разных видов и т. д. Центральное место в этом разделе биологии занимает представление о популяциях растений и их свойствах.

Под популяцией растений (позднелат. population, от лат. populus — народ, население) понимают совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в результате взаимодействия потока генов (распространение семян, опыление) и условий внешней среды. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение как элементарной единицы эволюционного процесса [23, с. 143].

К настоящему времени накоплен обширный фактический материал, который нашел отражение в обзорных работах [32], учебных пособиях [33], монографиях [31, 34-38 и др.] и в огромном количестве статей.

Представление о территориальной приуроченности популяции, а также трудности выделения популяции в растительном мире способствовали формированию в фитоценологии понятия «цено-популяция» (ценотическая популяция) [39, с. 70]. Для практической работы понятие «ценопопуляция» является более удобным.

Термин «ценопопуляция» предложен В. В. Петровским в 1961 г. и используется в тех случаях, когда изучают конкретную совокупность организмов в ценозе, их структуру и общие закономерности.

Ценопопуляция — совокупность особей одного вида в границах фитоценоза — условное понятие, широко используемое в демографии растений [23, с. 205]. Иногда к этому добавляют указание на разнородность возрастного и жизненного состояния особей этой совокупности. Ю. А. Злобин определяет ценопопу-ляцию как закономерно повторяющуюся, занимающую определенную территорию совокупность особей одного вида, которая находится в пределах того или иного синтаксона, формируется под воздействием однородных фитоценотических условий и одинаково на них реагирует [40, с. 769].

В пределах ценопопуляции прежде всего осуществляются реальные взаимодействия между организмами растений как в результате средообразования и поглощения ресурсов, так и в связи с генетическим обменом. Границы ценопопуляции в природных сообществах вполне обозримы и с той или иной точностью могут быть определены визуально подобно границам фитоценоза.

Биологические системы организованы по иерархическому принципу, т. е. любая система в качестве элемента входит в состав другой системы.

Популяции растений обладают системными свойствами и находятся на пересечении генетического и пространственного рядов биологических систем разного уровня организации живого (рис. 6):

|__________Биогеоценоз_________ Фитоценоз |

| Синузия ~|

Популяционная консорция ?*----1 Ценопопуляция ]—----»(• Вид

т г

Индивидуальная консорция | Организм

Рис. 6. Схема иерархических рядов биосистем [26, с. 7]

На основе системного подхода популяции растений следует рассматривать как подсистему фитоценоза, а также как элемент вида и биоценоза. Это определяет специфические черты любой популяции. К ним относятся:

  • - особая генетическая структура и способность к эволюции;
  • - территориальность;
  • - возрастная и пространственная структура;
  • - способность к самоподдержанию;
  • - участие в круговороте веществ и энергии, в построении биоценоза;
  • - специфичность взаимодействий с другими компонентами биоценоза и окружающей абиотической средой;
  • - потенциальная неограниченность существования.

Вид в природе представлен совокупностью популяций разного размера и ранга, в связи с чем территориальная организация видовой популяции в пределах ареала у растений может быть достаточно сложной.

Устойчивость системы как целого определяется способностью системы и ее элементов (или подсистем) изменяться во времени и пространстве. Изменения фитоценозов во времени проявляется в виде колебаний таких популяционных параметров, как численность, возрастной состав, проективное покрытие, биомасса.

Ценопопуляции структурно организованы. Структура ценопо-пуляций, как и любой биологической системы, включает следующие составляющие:

  • 1) состав (конституционная структура): количественное участие и соотношение элементов с разными свойствами (численность, возрастная и половая структура, набор генотипов, виталитетный состав и т. д.);
  • 2) строение (пространственная структура) — взаимное расположение элементов в пространстве:
    • - горизонтальное;
    • - вертикальное;
  • 3) функциональная структура — совокупность связей между элементами, а также между системой и средой.

Структурными единицами ценопопуляций являются особи растений, которые во многих отношениях неравноценны. В популяции особи связаны между собой определенными закономерными взаимоотношениями и выполняют как интрапопуляционные, так и интерпопуляционные функции.

Изучению структур и динамики ценопопуляций должно предшествовать детальное геоботаническое описание соответствующих ценозов, которое обычно должно сопровождаться анализом ведущих экологических факторов. Краткая программа исследований приведена в приложении. При описании структур и динамики ценопопуляций растений сбор материала проводят в пределах фитоценоза (внутри его контура) на трансектах или изолированных площадках квадратной формы.

Трансекты могут быть заложены случайным или регулярным методом. Длина трансекты может составлять 5-25 м и более. Площадки на трансектах располагают сплошь, регулярно или по методу случайных чисел. Изолированные площадки могут быть заложены также случайно или регулярно. Число площадок может колебаться в зависимости от биологических и экологических особенностей вида — от 10-25 до 100-250 шт.

Размеры площадок, определяются размерами фитогенных полей наиболее крупных особей изучаемого вида. А. А. Уранов предложил условный критерий для определения размеров площадок: их площадь должна быть больше трех фитогенных полей, определяемых как проекция надземных и подземных частей особей или других элементов ценопопуляций. Как правило, для дер-новинных растений размер площадок составляет 0,25-1,0 м2; для вегетативно-подвижных 0,5-2,0 м2; для малолетников 0,1-0,2 м2 [31, с. 15]. Размеры площадок для травянистых растений и полукустарников в зависимости от особенностей видов могут быть 0,25 х 0,25 м (0,0625 м2); 0,5 х 0,5 м (0,25 м2); 1 х 1 м (1 м2) и т. д., для древесных видов 100-2500 м2. Для определения интенсивности семенного возобновления могут быть заложены площадки в 0,05-0,1 м2.

Специфика популяций растений, в отличие от популяций животных, заключается в том, что они состоят из прикрепленных форм. С одной стороны, это обусловливает относительно четкое пространственное разграничение элементов популяций, которые легко обнаруживаются, но с другой, возникают затруднения в выделении внутрипопуляционных единиц. В разных научных школах за структурные единицы ценопопуляции могут приниматься отдельные особи семенного или вегетативного происхождения (партикулы), а также клоны (совокупность особей вегетативного происхождения) и даже часть особи (фитомср, побег, лист, парциальный куст) [41, с. 99].

Конституционная структура ценопопуляций. Численность — это общее количество особей в популяции.

Плотность популяции (от англ, population density) — число особей или биомасса (фитомасса) всей популяции (ценопопуляции) в расчете на единицу площади или объема (воды, воздуха, почвы), например, число особей (побегов) на 1 м2, на 10 м2, на 100 м2 и т. д. (табл. 9).

Таблица 9

Динамика густоты стояния побегов Bromopsis inermis (Leyss.) Holub в культурфитоценозе золоотвала ВТГРЭС

№ площадки

Число побегов, шт.

генеративных

удлиненных вегетативных

укороченных вегетативных

2010

2011

2010

201 1

2010

2011

1

23

43

240

190

26

1

2

17

68

142

ИЗ

1

0

3

3

42

144

54

24

1

4

57

136

266

82

1

0

5

10

23

293

112

5

0

Среднее число побегов на 1 м2

22

62,4

217

1 10.2

11,4

0,4

Плотность популяции — один из важных (совместно с биомассой) экологических показателей пространственного размещения популяций. По средней плотности популяции можно судить о степени благоприятствования ее местообитания.

Половая структура. Состав половой популяции — соотношение полов в популяциях двудомных растений.

Возрастная структура. Особи в ценопопуляциях подразделяются на генеты и раметы.

Генет (от греч. genesis — происхождение) — особь семенного происхождения. Рамет (от англ, ramate, от лат. ramus — ветвь, ответвление) — особь вегетативного происхождения или ее часть. Рамет представляет собой окорененную, физиологически (полностью или частично) самостоятельную часть генета. У особей некоторых жизненных форм рамет соответствует парциальному кусту или окорененному побегу [23, с. 38, 151].

При широкой распространенности вегетативного размножения именно раметы у многих видов растений являются счетными единицами при исследовании ценопопуляций.

Трудами Т. А. Работнова и его последователей (А. А. Уранов и др.) обоснован и развит новый подход к возрастной дифференциации особей, основанный на изучении индивидуального развития организма от рождения до смерти или его онтогенеза. Онтогенетические или возрастные изменения включают все аспекты развития организмов: 1) энергетические или обменные процессы, 2) гистогенез и органогенез, 3) разрастание и отмирание, 4) старение и омоложение, 5) воспроизведение и размножение.

Т. А. Работновым были выявлены различия между календарным и онтогенетическим возрастом растений. Каждая особь в определенный момент своего существования может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования; 2) биологическим возрастом или возрастным состоянием. Последнее всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. В популяциях границы календарного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, т. е. возможно существование особей разного возраста и одинакового возрастного состояния и, наоборот, разного возрастного состояния и одинакового календарного возраста.

В каждый момент времени любой организм характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков, совокупность которых определяет его возрастное состояние. Процесс индивидуального развития осуществляется непрерывно, однако, используя ряд индикаторных признаков, его можно разделить на довольно крупные периоды, которые, в свою очередь, подразделяются на возрастные этапы. Каждый этап представляет собой конкретное возрастное состояние. Последнее оценивает биологический возраст растения, т. е. степень его индивидуального развития.

Для популяционных исследований определение возрастного состояния имеет несравненно большее значение, чем определение календарного возраста. Это обусловлено следующими обстоятельствами:

  • 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но, поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и ценозе одинакова;
  • 2) особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в сообществе может быть проведена только на основе определения биологического возраста [34, с. 15]. Кроме того, определение абсолютного возраста у большинства растений практически невозможно из-за постоянного обновления многолетних частей, а классификация их по возрастным состояниям вполне реальна.

Особи растений, находящиеся в одном абсолютном возрасте или в одном возрастном состоянии, составляют возрастную группу. Соотношение возрастных состояний особей, свойственное конкретной ценопопуляции, называют ее возрастным спектром или спектром возрастных состояний.

Возрастной спектр может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа особей. Спектр может быть представлен в виде таблицы, гистограммы или графика [34, с. 8] (табл. 10, рис. 7).

При наличии информации о точном календарном возрасте особей (например, в агрофитоценозах) говорят о возрастном составе ценопопуляции.

Таблица 10

Возрастной спектр ценопопуляции Erigeron acris L. на золоотвале ВТГРЭС

№ площадки

Р

j

im

V

s2

g>

Число особей, шт.

1

1

15

0

0

3

0

1

20

2

0

20

16

5

3

1

0

45

3

4

9

0

0

0

1

0

14

4

2

7

0

0

1

1

1

12

5

1

2

1

1

7

1

0

13

6

3

2

0

1

10

0

0

16

7

0

0

0

0

2

3

0

5

8

0

0

0

0

6

1

0

7

9

0

0

0

0

1

2

0

3

10

0

0

0

0

0

2

0

2

11

1

0

3

1

1

0

0

6

12

0

0

0

0

7

0

0

7

13

0

9

4

0

6

0

0

19

14

0

0

0

0

6

1

0

7

15

0

7

9

8

1

0

0

25

Всего

12

71

33

16

54

13

2

201

Биологическая оценка каждого из возрастных состояний имеет высокую информативную ценность. Критерии выделения возрастных состояний носят преимущественно качественный характер.

Возрастные состояния

Рис. 7. Возрастные спектры ценопопуляций (ЦП) Plantago media L. на золоотвале ВТГРЭС:

ЦП — ЦП, произрастающая на участке разнотравного луга на полосах золо-отвала ВТГРЭС (2009); ЦП — ЦП, произрастающая на участке разнотравного луга на полосах золоотвала ВТГРЭС (2011); ЦП3 — ЦП, произрастающая на опушке мелколиственного леса золоотвала ВТГРЭС (2011)

В ценопопуляционных исследованиях выделение возрастных групп особей обычно производится в соответствии с классификацией возрастных состояний, предложенной Т. А. Работно-вым, с некоторыми дополнениями и изменениями внесенными А. А. Урановым и его учениками:

I. Эм б р и о н а л ь н ы й период онтогенеза (период первичного покоя)

  • а) Собственно эмбриональный (пренатальный) — формирующееся семя и зародыш, находятся на материнском растении.
  • б) Латентный (se) — сформировавшиеся и отделившиеся семена или нераскрывающиеся односемянные плоды. Покоящиеся семена.

II. Прегенеративный (виргинильный)

период онтогенеза

Молодые растения. Проросток (pty — наличие морфологической связи с семенем, наличие зародышевых структур, смешанное питание за счет веществ семени.

Всход (рЦ) — наличие морфологической связи с семенем, наличие зародышевых структур, смешанное питание за счет веществ семени, наличие семядолей.

Ювенильное возрастное состояние (у) — простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослой особи; потеря связи с семенем, отсутствие семядолей.

Имматурное возрастное состояние (прематурноё) (im) — наличие свойств и признаков переходного состояния от ювенильных растений к взрослым, сохранение отдельных элементов зародышевых структур.

Виргинилъное возрастное состояние (у) — преобладание в структуре особи взрослых черт: развитие характерных для вида взрослых листьев, побеговой и корневой системы. Могут быть подразделены на две группы: молодое вегетативное (ут) и взрослое вегетативное (vv).

III. Ге н е р ат и в н ы й период онтогенеза

Взрослые растения. Скрытогенеративное возрастное состояние (g ).

Раннее, молодое генеративное возрастное состояние (g^ — дальнейшее развитие взрослых структур: появление генеративных побегов, усиление в побеговой и корневой системах процессов роста и формообразования, отсутствие процессов отмирания.

Зрелое, средневозрастное генеративное возрастное состояние (gj — окончательное становление жизненной формы, относительный максимум числа генеративных побегов, уравновешенность процессов новообразования и отмирания.

Позднее, старое генеративное возрастное состояние (g3) — упрощение жизненной формы: резкое снижение доли генеративных побегов, ослабление в побеговой и корневой системах процессов роста и формообразования; преобладание процессов отмирания над процессами новообразования;

IV. Постгенеративный (старческий, сенильный)период онтогенеза

Старые растения. Субсенильное возрастное состояние, старое вегетативное (ss) — дальнейшее упрощение жизненной формы: отсутствие генеративных побегов, смена способов нарастания, потеря способности к ветвлению; значительное преобладание процессов отмирания.

Сенильное возрастное состояние (5) — предельное упрощение жизненной формы: накопление отмерших частей растения, вторичное появление в структуре листьев некоторых детских черт, потеря способности к ветвлению побегов и иногда — к формированию почек возобновления.

Отмирающее возрастное состояние (sc).

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков. Наиболее существенными из них являются:

  • - способ питания (связь с семенем);
  • - наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у особи;
  • - способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов;
  • - соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у особи основных признаков биоморф.

В 1980-1983 гг. коллективом сотрудников кафедры ботаники и проблемной биологической лаборатории Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина были составлены методические разработки по определению возрастных состояний луговых растений в трех частях [42-44]. В пособии представлены диагнозы и ключи 18 луговых злаков [42], 38 видов многолетних трав [43, 44].

В конце 90-х гг. XX — начале XXI в. сотрудниками Марийского государственного университета были опубликованы Онтогенетические атласы лекарственных растений [45-48], включающие описание онтогенезов, биоморфологические характеристики, диагнозы и рисунки онтогенетических состояний более 100 цветковых растений.

Нами были описаны характерные стадии развития Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb. и Onobrychis arenaria, произрастающих в условиях Коркинского карьера (Челябинский буроугольный бассейн), на основании своих исследований и опубликованных данных других ученых.

В качестве примера приведем рисунки онтогенетического состояния некоторых видов растений (рис. 8, 9).

Онтогенез Orthilia secunda (L.) House [по 47, с. 180]

Рис. 8. Онтогенез Orthilia secunda (L.) House [по 47, с. 180]

Т. А. Работнов предложил различать три типа ценопопу-ляций, соответствующих крупным этапам развития (возникновение, полное развитие, угасание): инвазионный, нормальный и регрессивный [49].

Инвазионный тип (И). Инвазионные ценопопуляции складываются в основном виргинильными особями и запасом жизнеспособных семян в почве. Данные ценопопуляции еще не готовы к самоподдержанию и, как правило, зависимы от заноса зачатков извне.

По классификации Л. П. Рысина, Т. Н. Казанцевой ценопопуляции инвазионного типа подразделяются в зависимости от их возрастного состава:

И] — ценопопуляции, состоящие из семян, занесенных извне, причем в данных условиях они не могут прорасти;

И? — ценопопуляции, состоящие из семян и всходов;

И3 — ценопопуляции, состоящие из жизнеспособных семян, всходов, имматурных и молодых вегетативных растений [50, с. 201].

Такое деление отражает этапы внедрения и развития ценопо-пуляций и удобно для описания видов, возобновляющихся семенным путем.

Нормальный тип (Н). Нормальные ценопопуляции не зависят от заноса зачатков извне, т. е. способны к самоподдержанию семенным или вегетативным путем либо тем и другим вместе. Обычно центральное ядро в них образуют генеративные особи.

Различают ценопопуляции нормальные полночленные (содержат особи всех возрастных состояний) и нормальные неполночленные (если отсутствуют какие-либо возрастные состояния).

Неполночленность ценопопуляции может быть следствием двух групп причин:

  • 1) экзогенных факторов (внешних по отношению к ценопопуляции);
  • 2) эндогенных факторов (биологических свойств вида), которые, например, определяют:
    • а) перерывы в инспермации;
    • б) взаимное угнетение растений, сказывающееся сильнее всего на молодых и старых особях, вплоть до их элиминации;
  • 54
  • 1
Возрастные состояния Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb

Рис. 9. Возрастные состояния Dianthus acicularis Fisch, ex Ledeb.:

  • — цветочный побег; f — отмерший цветочный побег; Y — вегетативный побег;
  • — отмерший вегетативный побег; I - IV — порядок ветвления осей;

с — семядоли; п — предлистья; ? — проснувшиеся почки в) отсутствие в возрастном спектре каких-либо групп особей. Так, в ценопопуляциях монокарпиков, как правило, отсутствуют растения постгенеративного периода, потому что он не выражен в онтогенезе этой группы жизненных форм [34, с. 9].

Регрессивный тип (Р). Регрессивные ценопопуляции — это популяции, уже потерявшие способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем [51, с. 119] и, следовательно, зависимые от заноса семян извне. Имеют резко повышенную долю сенильных растений при почти полном отсутствии виргинильных особей. Такие популяции недолговечны и со временем полностью выпадают из сообщества.

Классификация регрессивных ценопопуляций разрабатывалась многими исследователями. Приведем классификацию, предложенную в монографии «Ценопопуляции растений (основные понятия и структура)» [34, с. 10]:

?! — ценопопуляции, не имеющие в своем составе особей прегенеративного периода и жизнеспособных семян. В данных ценопопуляциях есть только цветущие, но не плодоносящие особи и особи постгенеративного периода (субсенильные и сенильные);

Р, — ценопопуляции, состоящие только из субсенильных и сенильных особей;

Р3 — ценопопуляции, состоящие только из сенильных особей.

Инвазионно-регрессивный тип (И-P). Л. П. Рысин и Т. Н. Казанцева выделяют также ценопопуляции инвазионнорегрессивного типа, которые составляют растения, появляющиеся в ценозе за счет регулярно или периодически заносимых извне семян, но обнаруживающие признаки более или менее значительного угнетения уже в первые годы своей жизни. В этом состоянии они могут оставаться в течение длительного времени, а затем погибают, не оставляя потомства.

И-Pj — растения живут только в течение одного периода вегетации, обычно оставаясь в пределах возрастной группы «всходы».

И-Р, — растения живут в течение более длительного периода [50, с. 202].

Л. Б. Заугольнова предложила выделять базовые возрастные спектры ценопопуляций — основные, чаще встречающиеся варианты возрастного спектра, свойственного ценопопуляциям данного вида в некотором диапозоне условий. Типы базовых спектров выделяются по положению абсолютного максимума в спектрах возрастных состояний (что напоминает типы ценопопуляций по Работнову) и по характеру кривой, аппроксимирующей возрастной спектр.

В настоящее время выделено четыре типа базовых спектров:

  • - для первого типа характерны левосторонние спектры, абсолютный максимум в них приходится на молодые особи — от ювенильных до молодых генеративных. Спектры этого типа могут характеризоваться как полным набором возрастных состояний {полночленные спектры), так и отсутствием некоторых возрастных групп (спектры облигатно неполно-членныё) [36, с. 68];
  • - второй тип спектра определяется положением абсолютного максимума на средневозрастных генеративных особях. У большинства растений, обладающих таким типом спектра, в популяциях имеется весь набор возрастных состояний;
  • - третий тип спектра (правосторонний) характеризуется тем, что абсолютный максимум приходится на старые генеративные или сенильные особи [Там же, с. 70].

Спектры второго и третьего типов (по сравнению с первым) более устойчивы по соотношению возрастных групп, особенно по положению абсолютного максимума. Однако молодые части популяций у этих видов могут проявлять значительную лабильность, связанную с периодичностью семенного размножения; у видов с вегетативным самоподдержанием возможны изменения в соотношении возрастных групп в результате периодичности размножения [52, с. 37];

- четвертый тип спектра содержит две модальные группы, одна из них относится к молодой, другая — к старой части ценопопуляций [36, с. 71] (рис. 10, 11).

Возрастные спектры ценопопуляций Orthilia secunda (L.) House на техногенных субстратах

Рис. 10. Возрастные спектры ценопопуляций Orthilia secunda (L.) House на техногенных субстратах:

ЦП, — лесной фитоценоз на рекультивированном участке с полосным нанесением потенциально плодородного грунта (золоотвал ВТГРЭС); ЦП, — мелколиственный лес на золе (золоотвал ВТГРЭС); ЦП — лесной фитоценоз на пустых породах вскрыши и отходов мелочи (Галкинский отвал мраморизированного известняка); ЦП, — лесной фитоценоз на дамбе гидроотвала (Шуралино-Ягод-ное месторождение россыпного золота); ЦП. — контроль (сосняк-черничник в районе биологической станции УрФУ)

По мнению Л. А. Жуковой [31, с. 21 ], единственной интегральной характеристикой возрастной структуры является коэффициент возрастности А, предложенный А. А. Урановым [53, с. 21]:

Д = Жх Д./Л/,

где Д. — «вес» возрастности конкретной возрастной группы; К — численность конкретной возрастной группы; М — численность всей популяции.

А. А. Урановым была определена возрастность особей для каждой возрастной группы (табл. 11). Групповой коэффициент дает представление о вкладе каждой группы в общую возрастность ценопопуляции.

Возрастные спектры популяций Erigeron acris L

Рис. 11. Возрастные спектры популяций Erigeron acris L.

на техногенных субстратах:

ЦП, — золоотвал СУГРЭС (золоотвал Среднеуральской государственной районной электростанции); ЦП, — золоотвал ВТГРЭС (золоотвал Верхнетагильской государственной районной электростанции); ЦП, — Сухореченский доломитовый отвал; ЦП4 — Галкинский отвал мраморизированного известняка

Таблица 11

Возрастность особей [53, с. 26]

Возрастные состояния

Возрастность особей

sm

0,0025

Pl

0,0067

J

0,0180

im

0,0474

V

0,1192

0,2700

s?

0,5000

g<

0,7310

ss

0,8808

s

0,9529

sc

0,9819

Особое значение для ценопопуляции имеют процессы само-поддержания. Л. А. Жуковой были предложены два показателя, которые оценивают общую эффективность самоподдержания ценопопуляций [31, с. 22, 23]:

1) индекс восстановления (/) — представляет собой отношение плотности подроста к плотности генеративных растений. Этот индекс показывает, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстанавливать подрост или сколько потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь:

/ = (у + im + v)/(gx + g2 + g3),

где j, im, v, gx, g2, g3 — возрастные состояния;

  • 2) индекс замещения (/) выражается отношением плотности подроста ко всей взрослой части ценопопуляции:
  • 7 = (у + im + v)/[(g, + g2 + g3) + (55 + 5 + 5C)], где у, im, v, gx, g2, gv ss, s, sc — возрастные состояния.

Виталитетный состав. Для оценки ценопопуляций в экологии растений используются многие параметры, самые важные из которых — масса, численность, половой состав, возрастной состав, внутрипопуляционное генотипическое и фенотипическое разнообразие, жизненность, распределение в сообществе. Сравнительная характеристика ценопопуляций включает сравнительный анализ по основным параметрам. Анализ литературы позволил заключить, что понятие «жизненность» соответствует явлениям разного уровня организации. Можно, в частности, различить: 1) жизненность особи; 2) жизненность ценопопуляции; 3) жизненность вида в целом, рассматривая его в историческом аспекте. Во всех этих случаях жизненность выступает как показатель разного энергетического уровня и разной устойчивости растений. Для фитоценотических целей наиболее важно изучение жизненности особей и ценопопуляций.

В ценопопуляционных исследованиях экологической направленности наиболее информативны признаки, отражающие адаптацию организмов к среде обитания, фитоценотической обстановке и плотности популяции, а также признаки, обеспечивающие экологическую стабилизированность особей растений. По своей сущности большинство таких признаков связано с ростовыми процессами растений. Рост — один из важнейших показателей состояния растительного организма. Учет показателей роста наиболее полно раскрывает морфогенез особи как процесс возникновения ее формы, ее морфологический статус на любой момент времени и положение в ценопопуляции [54, с. 23].

Морфологическая неоднородность особей растений сопряжена с комплексом их биологических свойств и особенностей. В различиях морфоструктуры находят внешнее выражение неравноценность ростовых и продукционных процессов, эффективность использования ресурсов местообитания, устойчивость к различным стрессовым воздействиям, т. е. комплекс свойств, который можно рассматривать как жизненное состояние особи. Размер особи сам по себе не дает исчерпывающей характеристики ее жизненного состояния. Общепринятыми критериями высокой жизнеспособности особей являются повышенный уровень метаболических процессов, высокие значения показателей роста и формообразования, эффективное размножение, повышенная устойчивость и приспособляемость к действию неблагоприятных факторов, значительная длительность жизни особей.

Ю. А. Злобин в 1984 г. предложил характеристику жизненного состояния особей растений, выполненную с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост и продукцию растений, называть виталитетом.

Виталитет (син. жизненность, от англ, vitality, от лат. vitalis— жизненный) — уровень состояния растений, обеспечивающего реализацию генетически обусловленной программы роста и развития [23, с. 36].

Информативность разных признаков особей для оценки их еиталитетного состояния существенно различна. Достоверная информация может быть получена только при использовании целого комплекса морфоструктурных и ростовых параметров.

Различают виталитет на уровне особей, ценопопуляций и видов растений. В отличие от возрастного состояния виталитет обратим.

Каждая особь в пределах одного признака может быть отнесена к какому-то определенному классу виталитета. Обычно выделяют три таких класса: первый — а, второй — Ь, третий — с. Определить жизненность особей конкретной ценопопуляции можно на основе одного из трех подходов — одномерного, двумерного и многомерного.

Одномерный подход основан на оценке виталитета каждой конкретной особи по одному ее признаку. После определения индикаторного признака виталитета особи ранжируются по значению этого признака. Здесь главная проблема — учесть асимметрию статистического ряда. Решение приводится в работе Ю. А. Злобина «Принципы и методы изучения ценотических популяций растений» [54].

Двумерная ранжировка дает девять групп, которые при необходимости объединяются в три класса виталитета: 1а, 16, 1в — класс «а»; Па, Пб, Пс — класс «Ь»; Illa, Шб, Шв — класс «с».

Растительные организмы — многопризнаковые биологические системы. Выявлению уровня их жизнеспособности в наибольшей степени соответствует использование комплекса признаков. Эту задачу можно решить на основе ^-техники факторного анализа [Там же, с. 72]. В этом случае особи ранжируются с опорой на комплекс признаков, которые имеют максимальную коррелятивную связь между собой и с другими признаками. Основой ранжирования здесь являются уровни биологической целостности особей и скоррелированности их структур.

Выявление комплекса признаков, детерминирующих витали-тет особей, с опорой на уровень скоррелированности признаков между собой может осуществляться и методом анализа корреляционных плеяд. В центре каждой корреляционной плеяды находится признак-индикатор, который наиболее тесно связан со всеми другими признаками этой плеяды и может быть ее представителем [Там же, с. 77]. Особи первого, второго и третьего классов виталитета выполняют в фитоценозах разные функции. Первые из них составляют функциональную группу размножения; вторые — основную группу, формирующую биомассу популяции;

третьи — группу резерва, обеспечивающую устойчивость популяции и контроль за размерами реализованной экологической ниши.

Жизненное состояние ценопопуляции отражает жизненное состояние составляющих ее особей. В настоящее время существуют разные методы определения жизненного состояния ценопопуляций:

  • 1) на глаз;
  • 2) через жизненное состояние модельных особей;
  • 3) через жизненное состояние всех (или хотя бы представительной выборки) особей на исследуемом участке ассоциации по комплексу количественных признаков с использованием статистической обработки полевого материала [34, с. 103].

На базе информации об уровне жизнеспособности каждой конкретной особи открываются возможности раскрытия витали-тетного состава популяций и общей оценки ценопопуляций по соотношению в них особей разного виталитета. Методика оценки виталитетного состава популяции заключается в следующем: набор значений того или иного параметра, который использовался при изучении жизненного состояния особей, представляется в виде статистического ряда. В ходе анализа его преобразуют и представляют в виде виталитетного спектра ценопопуляций.

Континуум особей разного виталитета делят на три класса градации: высший, средний и низший, которые соответствуют I, II, III классам виталитета особей. Частоты встречаемости особей того или иного класса преобразуют в частости и представляют в виде гистограммы. В такой гистограмме на оси абцисс откладываются классы виталитетного состояния особей, а на оси ординат — частости [54, с. 83]. Обзор гистограмм, производных от гистограммы равномерного статистического распределения, позволяет выделить три основных виталитетных типа ценопопуляций.

Процветающие ценопопуляции характеризуются преобладанием особей первого (а) класса виталитета. Критическое условие их выделения

Q = /2(a + b)>c, где a,b,c — классы виталитета.

Равновесные ценопопуляции характризуются равенством встречаемости особей всех трех классов. Для них

Q = 1/2 (« + />) = с,

где а,Ь,с — классы виталитета.

Депрессивные ценопопуляции характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие их выделения

Q= /2 (а + Ь) < с,

где а,Ь,с — классы виталитета.

Расчетная процедура для определения виталитетного типа ценопопуляций опубликована в работе Ю. А. Злобина [54, с. 85].

Ценотические стрессы ведут к увеличению правосторонней асимметрии и депрессивности популяции. Чем благоприятнее экологический режим для ценопопуляций, тем более выражена левосторонняя асимметрия виталитетных гистограмм, обусловленная повышенной долей в них особей высокого виталитета.

Виталитетный состав ценопопуляций весьма подвижен.

Жизненность ценопопуляции — это свойство ценопопуляции, проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности ее. Жизненность ценопопуляции подвержена погодичной изменчивости [34, с. 103].

Более подробно теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений приведена в трудах Ю. А. Злобина [40, 54].

Исследования искусственных фитоценозов показали, что особи разных уровней жизненности и одного возрастного состояния могут различаться функционально. Растения с высоким уровнем жизненности часто характеризуются большей скоростью органогенеза, значительной мощностью побеговой и корневой систем, быстрым завершением онтогенеза. Они обеспечивают самоподдержание и определяют положение вида в фитоценозе. Особи низкого уровня жизненности во всех возрастных состояниях являются своеобразным резервом, удерживающим территорию, реализующим разные пути онтогенеза. Биологический смысл понижения жизненности — в способности растений длительно существовать при минимальном питании. Наконец, неполная элиминация слабых растений поддерживает генетическое разнообразие популяций. Определение жизненного состояния ценопо-пуляции позволяет судить о степени благоприятности влияния на нее условий существования, сравнить ценопопуляции вида в разных биогеоценотических условиях, выяснить оптимальные условия для него, говорить о возможной силе влияния данного вида в ценозе на другие.

Морфологическая структура. Уже первые популяционные исследования показали, что структура и динамика ценопопуляции растений как надорганизменной системы в первую очередь определяется морфологическими и биологическими свойствами входящих в нее элементов: особей семенного и вегетативного происхождения, парциальных образований. Поэтому первый этап изучения любой ценопопуляции неизбежно включает детальный и разносторонний анализ ее элементов [31, с. 17].

Для морфологического анализа особей собирается материал с учетных площадок по 20-50 особей каждого возрастного состояния. При изучении длиннокорневищных злаков для морфологического анализа собирается по 100 генеративных и вегетативных побегов (ценобионтов). Далее определяются биометрические показатели (табл. 12). Биометрические показатели являются количественной характеристикой ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков [34, с. 22]. Набор необходимых показателей определяется спецификой жизненной формы и задачами исследования.

Собранный материал обрабатывается стандартными методами математической статистики [55, 56]. Из каждого возрастного состояния для каждого морфологического признака определялись следующие статистические показатели: среднее арифметическое и ошибка среднего (хср ± mv); минимум (min) и максимум (max); стандартное отклонение (о); коэффициент вариации (С, %) и показатель точности опыта (Р, %). Точность опыта считали удовлетворительной, если Р не превышал 5 % [56, с. 43]. Для обработки полученных данных используется программный пакет MS Office (Excel) и Statistica 6.0.

Таблица 12

Биометрические показатели особей Plantago media L. разных возрастных состояний на Галкинском отвале № 4 (2011)

Признак

N

X ± т ср.

lim

о

С V

Имматурные и виргинильные растения

Высота побега, см

47

11,46 ±0,67

4,1-18,7

4,57

40

Количество листьев, шт.

47

4,79 ± 0,23

2,0-10,0

1,59

33

Длина листа, см

47

4,92 ± 0,25

1,5-8,2

1,71

35

Ширина листа, см

47

1,69 ±0,09

0,6-3,2

0,65

39

Масса побега, г

47

0,19 ±0,02

0,003-0,44

0,18

94

Масса корня, г

47

0,11 ±0,02

0,01-0,58

0,13

123

Гчнеративные растения

Высота побега, см

71

39,46± 1,11

17,2-57,6

9,38

24

Количество листьев, шт.

71

6,79 ± 0,26

4,0-16,0

2,22

33

Длина листа, см

71

7,15 ± 0,16

4,7-10,2

1,31

18

Ширина листа, см

71

2,78 ± 0,06

1,8-4,9

0,49

18

Масса побега, г

71

1,00 ±0,08

0,24-5,3

0,72

72

Масса корня, г

71

0,57 ± 0,04

0,07-1,87

0,36

63

Площадь листьев, см2

25

123,11 ± 14,05

46,83-241,93

70,25

37

Количество соцветий, шт.

71

1,46 ±0,07

1,0-3,0

0,67

46

Длина соцветия, см

71

36,8 ± 1,2

2,6-57,6

10,18

28

Длина султанчика, см

71

3,49 ±0,17

0,17-0,9

1,44

41

Постгенеративные растения

Высота побега, см

23

13,37 ±0,38

4,6-26,7

5,88

175

Количество листьев, шт.

23

5,21 ±0,4

3,0-9,0

1,9

37

Длина листа, см

23

5,83 ±0,41

3,0-9,7

1,97

34

Ширина листа, см

23

1,79 ±0,13

0,8-2,8

0,61

35

Масса побега, г

23

0,28 ± 0,04

0,06-1,02

0,23

83

Масса корня, г

23

0,22 ±0,15

0,03-0,6

0,14

68

Морфологический анализ гербарного и фиксированного материала позволяет выявить широкий диапазон морфологической изменчивости изучаемых растений в пределах каждого онтогенетического состояния.

Пространственная структура. Основную задачу при изучении пространственной структуры ценопопуляций составляет исследование взаимного размещения элементов ценопопуляции, их строения и динамики во времени.

Пространственная структура ценопопуляции есть совокупный результат различных популяционных, биоценотических, эко-топических влияний на элементы ценопопуляции. С помощью пространственной структуры реализуются основные адаптивные возможности ценопопуляции, с пространственной структурой связаны ее устойчивость и продуктивность.

Пространственную структуру можно рассматривать в двух аспектах — функциональном и геометрическом. Функциональный подход базируется на детальном изучении характера и интенсивности воздействия отдельных растений на среду, а через нее — друг на друга. Геометрический аспект связан с размещением отдельных элементов ценопопуляции в пространстве (в вертикальном или горизонтальном направлении) с учетом размеров и (или) возрастного состояния [36, с. 75].

В свете функционального подхода можно сказать, что растение влияет на среду путем образования опада и различного рода выделений, а также используя ресурсы среды (поглощение света, воды, минеральных веществ). А. А. Урановым в 1965 г. был предложен термин «фитогенное поле», понимаемый им как «часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения». Принципиально фитогенное поле бесконечно, но «практической границей поля можно считать ту область пространства, где воздействие данного растения на среду становится меньшим, чем воздействия других растений или агентов другой природы» [57, с. 251-254]. Фитогенное поле по аналогии с физическими полями характеризуется некоторой напряженностью, т. е. степенью изменений, возникающих в результате жизнедеятельности особи [36, с. 76]. Скачок напряженности наблюдается при переходе от внутренней части фитогенного поля к внешней части. Но это не значит, что все показатели напряженности изменяются скачкообразно на этой границе. Обычно внутреннюю часть поля выделяют по скачкообразному изменению одного из показателей. Л. Б. Заугольнова считает логичным ограничить внутреннюю часть фитогенного поля по зоне максимальной насыщенности почвы корнями. В горизонтальном направлении по мере удаления от центра фитогенного поля напряженность его падает, что и позволяет выделить концентрические зоны (пояса) [Там же, с. 78].

В вертикальном направлении напряженность фитогенного поля также распределяется неравномерно, образуя зоны с различной концентрацией активно воздействующих органов. Эти зоны носят слоистый характер.

Следующая особенность структуры фитогенного поля выражается в виде мозаично-пятнистого распределения напряженности. Основой такой мозаичности является пространственная расчлененность активных органов растения и неравномерное их распределение [Там же, с. 79].

Радиально-поясная структура и мозаичность фитогенного поля особей определяет возможность смыкания фитогенных полей и наложение (частичное или полное) друг на друга полей разных особей, что приводит к созданию сплошного фитогенного поля ценопопуляции при достижении определенной плотности особей [Там же, с. 81]. Сплошное фитогенное поле чаще всего встречается в ценопопуляциях доминантов из-за их высокой плотности.

Рассматривая пространственную структуру в геометрическом аспекте, можно выделить в качестве элементов ценопопуляционные локусы (субпопуляции), которые представляют собой любые участки ценопопуляции. Локусы могут различаться по плотности особей, возрастному спектру, фитомассе. Это понятие может быть отнесено к участку любого размера.

Как правило, при анализе горизонтальной структуры ценопопуляции сначала устанавливается характер размещения особей в ценозе. Реакция популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения выражается в типах пространственного распределения особей, составляющих данные популяции. Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Принято различать случайное, регулярное и групповое (контагиозное) размещение особей и их групп.

Случайное распределение особей свидетельствует о том, что расположение особей не зависит друг от друга и определяется случайным набором факторов, т. е. встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Отдельные факторы оказывают равновеликое воздействие на растения. Предполагается, что нормальное распределение служит показателем оптимальных условий, когда ценопопуляция не испытывает давления со стороны других компонентов сообщества [58, с. 27, 28].

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями.

Распределение особей группами более распространенное. Группы, в свою очередь, могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается.

Характер размещения особей в ценопопуляциях устанавливается различными путями: измерением расстояния от случайной точки (или растения) до ближайшего растения, подсчетом растений на площадках определенного размера, заложенных случайно, сплошным методом или расположенных в виде трансект. На основе этих данных строятся кривые распределения и устанавливается сходство кривых с каким-либо типом случайного распределения (нормальным, Пуассона и др.).

Тип пространственного распределения ценопопуляции можно оценить по отношению дисперсии (52) к среднему числу особей на площадке (ту. S2lm. При S2/m < 1 распределение равномерное, при S2/m = 1 распределение случайное, при S2/m > 1 распределение групповое.

Многочисленные данные свидетельствуют об абсолютном преобладании в природе контагиозного размещения особей. Общебиологические предпосылки ясны: это наличие тяжелых семян, широкое распространение вегетативного размножения, мозаика условий среды обитания, межвидовые отношения растений.

Для анализа группового размещения П. Грейг-Смитом в 1967 г. был предложен метод, при котором учитывается взаимное расположение площадок; он основан на характере изменения дисперсии плотности с изменением размера площадки. Этот метод дал возможность обнаружить очень существенную черту пространственной структуры многих видов — наличие агрегированное™ разного масштаба, т. е. в одной ценопопуляции можно обнаружить группы разного размера.

Итерационный метод, предложенный В. И. Василевичем в 1983 г., позволяет выделить зоны локального обилия видов и дать характеристику плотности ценопопуляции.

Метод картирования особей на площадках и последующий анализ ценопопуляционных локусов разной плотности позволили выделить локусы с повышенной плотностью особей (скопления) и локусы с более низкой плотностью (промежутки). Скопления могут располагаться довольно близко, а могут быть четко отделены одно от другого, эти особенности размещения можно охарактеризовать как дискретность скоплений. Важной характеристикой скоплений является их возрастной спектр. Можно выделить несколько этапов формирования скоплений: 1) образование скоплений за счет слабого рассеивания семян материнской особи; 2) возрастное развитие скопления, появление новых поколений особей, рост плотности, усложнение возрастной структуры;

3) возникновение новых скоплений за счет плодоношения особей последующих поколений, наложение и смыкание вновь образующихся скоплений друг с другом, формирование скоплений более высокого уровня. Молодые скопления имеют высокую плотность, а старые — более низкую [36, с. 85].

Ценопопуляционные локусы развиваются неодновременно и с разной интенсивностью. Именно в связи с этим в ценопопуля-ции наблюдается чередование пятен разной плотности и возрастной структуры.

Изучение горизонтальной структуры ценопопуляции у видов с активным вегетативным размножением сопряжено с большими трудностями. Вегетативное размножение идет зачастую в течение всего вегетационного периода, отличается меньшей смертностью дочерних растений и их повышенной конкурентоспособностью. Раметы (парциальные кусты), формируясь на базе материнских особей и в течение многих лет оставаясь физиологически связанными с ними, в своей совокупности образуют клон. Каждый клон представляет собой функциональное единство. Изучение клонов ведут с помощью метода картирования, нанося положение отдельных раметов на миллиметровую бумагу или прозрачную пленку. Более точные результаты дает раскопка. Для доказательства принадлежности отдельного рамета к клону с успехом используется метод электрофореза. Для свободно развивающихся клонов характерна зональная пространственная структура. Обычно в центральной зоне преобладают постгенеративные парциальные кусты, в промежуточной — молодые и средние генеративные, а в периферической — ювенильные и взрослые молодые генеративные. В мозаике расположения клонов в пределах популяционного поля имеются определенные закономерности. Они проявляются в повторной сменяемости, описанной Уоттом. Для циклических смен структуры клонового растительного покрова выделяются четыре фазы: 1) возобновления, 2) формирования, 3) зрелости,

4) разрушения.

Вертикальная структура тесным образом связана с размерами и возрастным состоянием растений [Там же, с. 83]. Она отражает состав компонентов сообществ, условия среды, характер воздействия человека и прошлое ценоза.

Существует несколько методов изучения вертикальной структуры ценопопуляции. Каждый метод выбирается под конкретную задачу Приведем несколько примеров.

Метод вертикальных проекций В. В. Алехина (предложен в 1926 г.) — метод характеристики вертикальной структуры популяции. Он сводится к зарисовке с соблюдением масштаба или фотографированию вертикального разреза надземной (часто и подземной) части популяции.

Метод послойного срезания, предложенный в 1953 г. японскими исследователями Моней (Monsi) и Саэки (Saeki), — метод получения пространственного распределения некоторых характеристик растительного сообщества (вертикальной структуры ценопопуляции). Метод заключается в разделении участка растительного покрова на определенное число горизонтальных слоев и в последовательном (начиная сверху) срезании всех элементов растений в каждом слое.

Метод пробных площадей — исследование растительного сообщества путем сбора информации о его признаках на пробных площадках различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т. д.). Размер пробных площадей зависит от целей исследования и может колебаться от размера «точки» (метод уколов) до нескольких сотен квадратных метров.

Метод уколов — исследование проективного покрытия и геометрической структуры ценопопуляции с помощью вертикально или наклонно установленных тонких спиц, закрепленных на специальной раме или колесе. При установлении рамы в выбранном для исследования месте подсчитывается количество спиц, прокалывающих или касающихся растений данного вида. Метод уколов трудоемок и чаще всего применяется только при постановке стационарных исследований [23, с. 104, 105, 108].

В заключение данного раздела приведем систему концепций, созданную к настоящему времени учеными, которая отражает специфические особенности популяционной формы организации у растений:

«1. Высшие растения в отличие от большинства высших животных характеризуются четкой метамерной организацией тела, состоящего из повторяющихся структурных модулей; модули относительно автономны (способны к самостоятельному существованию), а организм может расти в течение всей жизни. В связи с метамерностью организации тела у растений достаточно разнообразно решается вопрос об элементе ценопопуляции, в качестве элемента могут выступать целое растение, его составная часть, а также компактная совокупность индивидов.

  • 2. Растения представляют собой прикрепленные организмы, способные лишь к ограниченному перемещению в пространстве; благодаря этому обстоятельству облегчается выделение популяционных единиц по территориально-экологическому принципу. Элементарной популяционной единицей при таком подходе у растений является ценопопуляция, границы которой соответствуют границам фитоценоза в ранге ассоциации. Использование других признаков (возобновительной способности, генетической изоляции, ландшафтных характеристик и т. д.) позволяет обосновать систему популяционных единиц разного ранга и объема.
  • 3. Любой элемент ценопопуляции растений характеризуется специфической морфологической структурой, возрастом, размером, а также набором макроморфологических признаков, определяющих его возрастное состояние (биологический возраст). Эти признаки определяют способность элементов к дальнейшему развитию и размножению.
  • 4. Вокруг каждого элемента ценопопуляции возникает фито-генное поле, смыкание и наложение этих полей формирует фито-генное поле ценопопуляции и определяет степень воздействия на ценопопуляции других видов.
  • 5. Ценопопуляция представляет собой весьма сложную гетерогенную систему, элементы которой могут быть объединены в различные группы (или подсистемы) по сходству признаков: возрастные, размерные, половые, по темпам и ритмам развития, способам размножения, биоморфологическим признакам. Способность элемента изменять в онтогенезе мощность, темпы развития, биоморфу и систему размножения определяет разнообразие возможностей адаптации растений.
  • 6. Каждая ценопопуляция характеризуется определенным уровнем плотности, возрастным и размерным (виталитетным) спектром, спецификой динамических процессов и пространственной структурой. Возрастная структура ценопопуляций определяется биологическими свойствами вида; каждый вид характеризуется некоторым типом возрастного спектра, хотя внешние условия могут изменять соотношение возрастных групп.

Самоподдержание ценопопуляций осуществляется различными способами (семенной, разные способы вегетативного, смешанный). Ценопопуляция существует благодаря последовательной смене поколений. Количественная характеристика разных сторон процессов самоподдержания (рождаемость, длительность онтогенеза, отмирание) у большого числа видов растений выявляет как общие, так и специфические черты популяционной жизни разных видов растений. В природных ценопопуляциях на разных этапах возрастного развития ведущими в самоподдержании могут оказаться разные эндогенные и экзогенные причины.

Взаимодействия элементов ценопопуляций определяют возможности саморегуляции популяционной системы у растений; саморегуляция в популяциях разных видов в различных ситуациях может осуществляться за счет изменения разных параметров. К настоящему времени выявлены основные закономерности этих процессов у растений (влияние плотности на различные популяционные параметры), что позволяет широко использовать их при решении прикладных задач в сельском и лесном хозяйствах.

7. В каждый момент жизни ценопопуляция представлена совокупностью локусов (участков) разной плотности, протяженности и возрастности. Для ценопопуляций характерна асинхронность развития локусов во времени и неоднородность их в пространстве. Четкая синхронизация представляет скорее исключение, чем правило.

  • 8. Любые фитоценозы (даже климаксовые) включают цено-популяции видов с разной степенью лабильности популяционных параметров. Лабильные и стабильные виды неодинаково реагируют на воздействие внешних условий. Виды в сообществе образуют относительно непрерывный ряд по динамическим признакам, хотя не исключено наличие дискретных групп видов. Ценопопуляции и их элементы у одного вида обладают признаками, лабильными в разной степени. Устойчивость фитоценозов как биологических систем определяется совместным существованием стабильных и лабильных ценопопуляций.
  • 9. Все многообразие свойств в пределах ареала вида отражает его фитоценотические потенции; в каждом конкретном ценозе реализуется часть таких потенций, что определяет реальную позицию вида. И то и другое в совокупности характеризует особенности его фитоценотического поведения в целом.

Благодаря концепции типов стратегий оказалось возможным осуществить синтез весьма разнообразных знаний о свойствах организма и популяции у растений. Концепция стратегий пытается обобщить разнообразие эндогенных свойств растений в связи с особенностями их проявления в разных экологических ситуациях.

Развитие популяционной биологии растений достигло сейчас такого состояния, что разработанные в ее недрах концепции можно успешно использовать при решении практических задач. Перечислим основные аспекты такого использования:

  • 1) диагностика состояния ценопопуляций растений, что имеет значение при разработке способов охраны редких видов, а также рациональных методов заготовки и использования лекарственных и кормовых растений;
  • 2) диагностика состояния ценопопуляций и выявление процессов саморегуляции в агроценозах с целью разработки методов управления их состоянием для достижения высоких урожаев;
  • 3) выявление механизмов сукцессионных процессов в растительных сообществах с помощью популяционного мониторинга;
  • 4) разработка способов реконструкции нарушенных ценопо-пуляций, реинтродукции и репатриации видов растений, а также создания искусственных самовозобновляющихся многолетних агроценозов.

Дальнейшее развитие популяционной биологии должно быть направлено на решение перечисленных выше практических задач, а также на разработку ряда теоретических проблем. Знание закономерностей популяционной жизни растений необходимо для разработки представлений о функциональной организации фитоценозов. Для этих целей требуется изучение стратегии видов растений в ценозах разного типа и дальнейшее совершенствование количественной характеристики всех сторон популяционной жизни. До сих пор еще слабо изучен вопрос о пространственной организации ценопопуляций и других более крупных популяционных единиц, что необходимо для охраны и реконструкции нарушенных сообществ.

Для выявления адаптивных популяционных возможностей видов большое значение имеют систематизация материалов и дальнейшая разработка представлений о поливариантности развития растений и ее роли в популяционной жизни растений. Особенный интерес в этом отношении представляют вегетативно подвижные виды растений.

Много еще неясных вопросов в разделе, посвященном роли внутриорганизменных корреляций в популяционной жизни растений. Требуется накопление материалов о популяционном поведении в экологических рядах» [36, с. 156-158].

Изучение структуры ценопопуляций видов-доминантов и эди-фикаторов дает представление об адаптационной способности вида. Кроме того, накопление сведений о морфологическом разнообразии особей в пределах ценопопуляций, об особенностях размещения их в пространстве и во времени представляет интерес 76 для выяснения механизмов устойчивости и путей адаптации растений к специфическим экатопам антропогенного происхождения.

«Ценопопуляционные исследования в целом не только вносят вклад в теоретическую экологию, ботанику, демэкологию и физиологию растений, но также имеют и практическую направленность. Они являются биологической основой для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны, выявления возможностей восстановления растительного покрова на нарушенных землях, изучения возможностей интродукции видов, определения адаптационных характеристик редких растений к факторам среды в природных условиях и при их интродукции, определения диагностических признаков дикорастущих видов на начальных этапах онтогенеза для упрощенного их определения при проведении флористических и фитоценологи-ческих исследований и т. д.» [41, с. 100].

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >