Основные направления комплексных исследований фитоцеиозов техногенных ландшафтов

ИССЛЕДОВАНИЙ ФИТОЦЕНОЗОВ ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

Изучение фитоценозов, формирующихся на техногенных объектах, имеет ряд особенностей. Прежде всего это связано с большим разнообразием и пространственной гетерогенностью экото-пов, особенно эдафотопов. Нарушенные промышленностью земли резко отличаются по характеру рельефа, морфологическим параметрам, таким, как площадь, высота отвала, глубина карьера (разреза) и т. д. Чрезвычайно разнообразны состав и свойства пород (субстратов), слагающих отвалы. Зачастую формирование фитоценозов идет на породах разного геологического возраста, извлеченных с больших глубин (до 500 м).

Исследования проводятся в основном по общепринятым методикам [18] с учетом особенностей техногенных образований.

Программа геоботанических исследований фитоценозов техногенных ландшафтов

1.Подготовительный этап работы

Проведению геоботанических исследований на техногенном объекте горнодобывающего или перерабатывающего предприятия предшествует подготовительная работа: поиск литературных источников, характеризующих климат, почвенный покров, растительность района; изучение геологии, геоморфологии, способов разработки месторождения; знакомство с маркшейдерскими документами (картографическими материалами) для уточнения площади, особенностей субстрата и даты окончания производственной деятельности на интересуемых участках — с целью определения периода восстановления растительного покрова.

На данном этапе проводится подбор участков в соответствии с целями и задачами исследования (мониторинг растительности, построение хронологических рядов и т. д.).

И. Геоботанические исследования фитоценозов техногенных ландшафтов Исследования включают несколько этапов.

Типологический этап геоботанического исследования. Для получения общего представления о типах растительности и выявления основных закономерностей их распределения проводится ознакомительное рекогносцировочное обследование территории техногенного объекта. Поскольку необходимо охватить все разнообразие типов растительности и типов местообитаний, маршруты ориентируют в направлении смен элементов ландшафта и форм техногенного рельефа. Учитывается высокая степень варьирования характера и распределения растительного покрова по нарушенной территории.

В ходе маршрутных исследований составляются списки физиономически отличающихся типов сообществ; для каждого типа указывается, является ли он типичным, часто встречающимся или уникальным.

Рассматриваются растительные сообщества как преобладающие по площади и создающие аспект, так и встречающиеся небольшими участками, характеризующие своеобразные сочетания экологических условий техногенного ландшафта.

В результате выделяются участки (выдели), отличающиеся по определенным признакам (общий видовой состав, общий состав и доминирование тех или иных жизненных форм, особенности структуры сообщества — ярусность и пр.) растительности, из которых для анализа выбирают наиболее типичные. Растительные сообщества выбранных выделов должны иметь однородный состав и структуру, четкую приуроченность к рельефу, субстрату, условиям увлажнения, историю развития (возраст, способ отвало-образования и т. д.).

Выбор пробных площадок. Для общей характеристики растительного покрова техногенного объекта на каждом выделе закладываются пробные площадки. В пределах изучаемого фитоценоза выбираются однородные участки рельефа с типичной растительностью, отдаленные от границ сообщества и различных нарушений (дороги, откосы и т. п.). Отбор пробных площадок должен быть произведен случайным образом (не должен зависеть от сознательного выбора одних участков и игнорирования других).

Количество площадок определяется в зависимости от занимаемой растительным сообществом площади (не менее 3-5 пробных площадок).

Для техноген но нарушенных территорий допускается закладка пробных площадок размером 100 м2 в форме квадрата со стороной 10 м или прямоугольника (5 х 20 м), например на бермах или на полосах нанесенного грунта. Контуры пробных площадок устанавливаются при помощи колышков и шпагата. Местоположение каждой пробной площадки наносится на карту-схему техногенного объекта.

При устройстве стационарных постоянных пробных площадок, работы на которых будут проводиться в течение длительного времени — нескольких лет или десятков лет; для дополнительного контроля их местоположения желательно использование GPS.

Геоботанические описания. Описание пробных и учетных площадок представляет собой важную научную документацию, на основании которой делаются обобщения и выводы. Геоботаническое описание пробных площадок проводится по общепринятой методике [19, 20].

Описание пробной площадки состоит из общих сведений, характеристики местообитания, общего списка видов и их характеристики. Выполняется в тетради или на специальном бланке по определенной схеме (табл. 2).

Для оценки обилия видов в фитоценозах техногенных ландшафтов используется специально детализированная гикала оценки обилия по Друде с переводом в цифровые значения для последующей статистической обработки полученных данных (табл. 3).

Отмечаются следующие фенофазы: вегетативная, бутонизации (выход в трубку для злаков), цветения и плодоношения.

Таблица 2

Бланк описания пробной площадки

Объект: Дата:20__г. Автор описания

Выдел: № или название Описание: № Размер площадки

Характеристика местообитания

Макро- и мезорельеф: склон, экспозиция

Общие сведения о субстрате: гранулометрический состав, увлажненность

Микрорельеф:

Оголенные участки субстрата, % Открытые камни и скалы, %

Общая характеристика растительности

Луговой тип растительности — аспект, общее проективное покрытие, общий характер размещения растительного покрова и отдельных видов

Лесной тип — сомкнутость крон, характеристика по ярусам

Древесный ярус: Общее покрытие, % Формула состава древостоя Высота, м

Кустарниковый ярус: Общее покрытие, % Видовой состав кустарников Высота, м

Травяно-кустарничковый ярус: Общее покрытие, % Высота, см

Мохово-лишайниковый ярус: Общее покрытие, % В том числе: зеленых и печеночных мхов, лишайников

Характеристика опада: Покрытие, % Мощность подстилки, см

Характер антропогенных воздействий: Рекреация Выпас Сенокос Рубки Пожары

Общий список видов, произрастающих на пробной площадке

№ п/п

Вид

Обилие

Высота/ярус

Фенофаза

Жизненность

1

2

Шкала перевода обилия по Друде в цифровые значения

Оценка обилия по Друде

Экспертная оценка обилия

Проективное покрытие вида, %

Количество особей на единицу площади

Un

1

Встречается не в каждых 100 м2

Un gr

2

Un-Sol

3

Sol

4

Более 5

10-100 особей на 1 га

Sol gr

5

Sol-Sp

6

Sol -Sp gr r

7

Sp

8

5-12,5

Не более 10 особей на 100 м2

Sp rgr

10

Sp-Cop,

12

Spgr-c°Pi

13

Cop,

16

12,5-25

10-100 особей на 100 м2

C°Plgr

20

Cop-Cop,

22

Cop]g-Cop2

25

Cop,

30

25-50

Не более 10 особей на 1 м2

c°P2gr

40

Cop,-Cop3

50

Cop,

60

50-70

10-100 особей на 1 м2

Soc

90

Свыше 70

Более 100 особей на 1 м2

Жизненность устанавливается по 3-балльной шкале жизненности вида:

За — вид в данном фитоценозе проходит полный цикл развития и нормально развивается, включая плодоношение;

  • 36 — вид хотя и проходит все стадии развития, но не достигает обычных размеров;
  • 2 — вид вегетативно развит неплохо, но не плодоносит;
  • 1 — вид не плодоносит и очень сильно угнетен, вегетирует слабо.

Список видов пробной площадки должен быть по возможности полным: в нем указывают не только хорошо развитые виды, но и находящиеся в вегетативном или угнетенном состоянии, а также в состоянии всходов. Для уточнения видовой принадлежности растения закладываются в гербарий.

Учетные (раункиеровские) площадки. В пределах каждой пробной площадки закладываются по методу Раункиера учетные (раункиеровские) площадки в количестве от 15-25 шт. Размер площадок устанавливается в зависимости от поставленных задач и варьирует от 0,1 до 1 м2. С помощью учетных площадок характеризуются различные параметры участия видов в травостое: проективное покрытие, встречаемость, класс постоянства, а также обилие (численность) и запас фитомассы каждого вида, видовая насыщенность.

При выполнении описания учетных площадок отмечают общее проективное покрытие растениями (ОПП, %) и покрытие отдельных видов, произрастающих на площадках (ППВ, %) (табл. 4).

Изучение лесных фитоценозов. При детальном изучении лесных фитоценозов закладываются пробные площадки (100 м2), на которых производится учет древостоя по породам, описание растительности по ярусам (см. табл. 2). Измеряются высота, возраст (у хвойных видов), диаметр ствола. Диаметр каждого дерева измеряется мерной вилкой на уровне корневой шейки и на высоте

1,3 м от почвы. Вычисляют численность деревьев на 1 га, полноту древостоя, средний диаметр, среднюю высоту, класс возраста, бонитет [21, с. 91].

Бланк описания учетных площадок

Описание учетных Объект:______________ Дата:_____20__г.

площадок

№ выдела № описания (трансекты)

Общее проективное покрытие, %

№ п/п

Вид

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

И

С целью выяснения возобновления древесных пород на учетных площадках (площадь 1 м2) или на трансекте шириной 1 м проводится количественный учет самосева, производится подсчет всходов и подроста по породам и возрасту (1-5, 6-10, 11-15, свыше 15 лет) с указанием преобладающей высоты для каждой возрастной группы. Проводится оценка возобновления по шкале (табл. 5).

Для оценки порослевого возобновления на пробных площадках закладываются по три учетные площадки размером 0,5-1,0 м2, учитываются все пни и порослевины по породам, возрастам, их состоянию, размерам.

Шкала оценки естественного возобновления леса [21, с. 276]

Оценка возобновления

Преобладающий возраст всходов и подроста, лет

1-5

6-10

11-15

Старше 15

Число благонадежных всходов и подроста всех возрастов на 1 га, тыс. шт.

% от числа деревьев

Хорошее

Болес 10

Болес 5

Болес 3

75-100

Удовлетворительное

Болес 10-5

Болес 5-3

Болес 3-1

55-74

Слабое

5-3

3-1

1-1/2

35-54

Плохое

Менее 3

Менее 1

Менее 1

0-34

Состояние насаждений оценивается по 5-балльной шкале, применяемой в зеленом строительстве, в которой особи, имеющие лучшие показатели, оцениваются более высоким баллом [1, с. 37]:

  • 5 — здоровые деревья без внешних признаков повреждения;
  • 4 — ослабленные деревья с единично поврежденными или усыхающими листьями и ветвями;
  • 3 — сильно ослабленные деревья с усыханием ветвей до 1/3;
  • 2 — усыхающие деревья с усыханием ветвей до 2/3;
  • 1 — при более чем 2/3 усохших ветвей.

По средневзвешенному значению категорий состояния деревьев определяется категория состояния насаждений в целом.

В качестве основных показателей повреждения используются показатели дефолиации и дехромации кроны. Под дефолиацией понимается потеря хвои (%) относительно дерева-эталона, а под дехромацией — доля хвои в кроне (%), изменившей окраску. Оценка дефолиации проводится по пяти классам, каждому из которых соответствует определенная величина потерь хвои:

О — дефолиация отсутствует (0-10 %);

  • 1 — слабая дефолиация (10-25 %);
  • 2 — средняя дефолиация (25-60 %);
  • 3 — сильная дефолиация (>60 %);
  • 4 — усохшие.

Степень дехромации определяется по соответствующим классам (табл. 6).

Кроме того, производится расчет среднего процентного показателя по степени дехромации и дефолиации, а также учитывается срок жизни хвои.

Таблица 6

Характеристика классов дехромации хвои

Класс дехромации

Изменение цвета

Изменившая цвет хвоя, %

0

Нет

0-10

1

Слабое

10-25

2

Среднее

25-60

3

Сильное

>60

При учете приживаемости и сохранности посадок лесообразующих видов, показателей их роста, плодоношения и прочих показателей используются общепринятые в лесокультурной и лесотаксационной практике методы.

Продуктивность фитоценозов техногенных ландшафтов. Одной из характеристик фитоценозов, формирующихся на нарушенных промышленностью землях, является продуктивность, изучение которой необходимо для комплексной оценки степени восстановления экологических и хозяйственных функций техногенных ландшафтов.

Важнейшими функциональными характеристиками растительного сообщества как автотрофного блока экосистем являются чистая первичная биологическая продукция и запас фитомассы [22, с. 112].

Чистая первичная биологическая продукция рассматривается как накопление фитомассы, измеряемое в весовых единицах на единицу площади за единицу времени. Запас фитомассы — масса растений, отнесенная к единице площади в момент наблюдения.

Запас фитомассы разделяется на фитомассу надземную и подземную, живую и мертвую (мортмасса). В однолетних агрофитоценозах запас фитомассы может совпадать с продуктивностью биологической (при его подсчете в конце вегетационного сезона), у многолетних он во много раз превышает продуктивность [23, с. 48].

Определение веса надземной части сообщества и составляющих его видов производится различными способами. Самым простым и наиболее распространенным (при изучении травянистых и полукустарничковых видов) является метод укосов [20, с. 258].

В пределах пробной площади на учетных площадках размером 0,25-1 м2 в нескольких повторностях срезается весь травостой и взвешивается, данные усредняются. Срезание производится на уровне почвы (биологическая продукция надземной массы) или на принятой высоте (хозяйственная продукция или урожай). Укосы разбираются по видам, далее методом пересчета определяется запас фитомассы каждого вида на единицу площади, а при необходимости вычисляется запас того или иного вида в целом на площадь сообщества.

Величину фитомассы растительного покрова устанавливают в период максимального ее развития, в условиях Среднего Урала работы ведут с середины июля до начала августа.

Надземную фитомассу травянистых культурфитоценозов определяют методом сплошных укосов.

Вес надземной фитомассы компонентов фитоценоза можно оценить тремя величинами:

  • 1) весом свежей, только что срезанной массы;
  • 2) весом в воздушно-сухом состоянии;
  • 3) весом абсолютно сухой массы.

Анализ определения сырого веса, а затем веса в воздушносухом состоянии дает величину усушки, т. е. количество свободной воды и сухого вещества в данной растительной массе в момент взятия образца.

Подземная фитомасса определяется путем взятия почвенного монолита площадью сечения 25 х 25 см на глубину массового проникновения корневых систем (до 30 см).

При изучении вертикальной структуры корневых систем монолит подразделяют на части послойно (например, 0-10, 10-20, 20-30 см и т. д.). Корневая масса отбирается путем промывания на ситах, затем просушивается и взвешивается. Чаще в исследованиях определяют общий вес подземных частей.

Определение массы почвенной части фитоценозов, формирующихся на нарушенных промышленностью землях, может быть осложнено такими особенностями техногенных субстратов, как сильное уплотнение, тяжелый механический состав и т. п., поэтому на таких субстратах ограничиваются определением биологической производительности надземной массы.

Результаты исследований надземной и подземной фитомассы пересчитывают на единицу площади (в г/м2, кг/м2, ц/га, т/га).

Для биологической характеристики продукции фитоценоза и его компонентов определяются весовые соотношения масс отдельных популяций видов в фитоценозе. При анализе продукции травянистых фитоцеиозов используется разделение укосов на агробиологические или хозяйственно-ботанические группы: злаки, осоки, бобовые, разнотравье и т. д., при этом учитываются их кормовая ценность, распространение в травостоях и принадлежность к ботаническим семействам [20, с. 259].

Анализ субстрата. Определение механического состава (скальный, крупнообломочный, глинистый, песчаный, супесчаный и пр.), взятие проб на влажность субстрата проводятся по общепринятой методике полевого обследования [24]. Взятие образцов на агрохимический анализ и влажность выполняется с трех прикопок глубиной 30-50 см, субстрат отвалов анализируется по корнеобитаемым горизонтам (0-2, 2-7, 7-15 см).

III. Камеральная обработка собранного материала

В зависимости от поставленной перед исследователем задачи в камеральных условиях проводятся следующие работы:

  • - определение гербария, собранного с площадок;
  • - составление списков видов;
  • - измерение воздушно-сухой биомассы надземной и подземной части фитоценоза;
  • - анализ учетных площадок (встречаемость, класс постоянства, видовая насыщенность и др.).

Классы постоянства определяются по сгруппированным показателям встречаемости (табл. 7).

Таблица 7

Шкала классов постоянства [7, с. 127]

Класс постоянства

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

Встречаемость, %

1-10

11-20

21-30

31-40

41-50

51-60

61-70

71-80

81-90

91-100

После определения видовой насыщенности проводится оценка распределения видов по площадкам, высчитываются среднее число видов на изучаемой площади, амплитуда варьирования, коэффициенты рассеяния (дисперсности), пестроты сложения и др. [7, с. 129].

Обычно при проведении геоботанических описаний используется показатель проективного покрытия, значения которого меняются от 0 до 100 %. При анализе травянистых фитоценозов с высоким проективным покрытием для более объективной оценки пространственной структуры сообщества рассчитывается сумма проективных покрытий (СПП) видов на единице площади, которая отражает многоярусное расположение ассимилирующих органов растений, при этом ее значения могут быть выше 100 %.

Пример анализа описания учетных площадок показан в табл. 8.

IV. Анализ полученных данных

Оценка биоразнообразия выделенных сообществ. В 1960 г. американский эколог Роберт Хардинг Уиттекер предложил видовое разнообразие растительных сообществ и их комплексов оценивать через показатели, ставшие классическими в современной экологии [25, с. 213]:

1) альфа-разнообразие — «разнообразие внутри местообитания в смысле богатства видов определенного сообщества», подразумевается число видов в пределах (внутри) однородного биотопа (экотопа);

Таблица 8

Пример анализа данных учетных площадок

Объект: золоотвал Верхнетагильской ГРЭС Выдел: 2 (кострецовый культурфитоценоз)

Дата: 20 июля 2010 года Размер площадок 1,0 м2

Описание: № 2

Общее проективное покрытие, %

70

90

95

95

80

100

85

85

65

V*

Встречаемость, %

Класс постоянства

№ п/п

Вид

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub

40

60

60

80

50

85

75

80

60

9

100

X

2

Lathyrus pratensis L.

20

10

20

15

4

44,4

V

3

Galium album Mill.

30

30

30

20

25

20

6

66,7

VII

4

Achillea millefolium L.

20

10

+

3

33,3

IV

5

Leucanthemum vulgare Lam.

30

+

+

3

33,3

IV

6

Equisetum arvense L.

10

10

10

3

33,3

IV

7

Alchemilla vulgaris L.

20

+

10

3

33,3

IV

8

Vici a cracca L.

5

10

2

22,2

III

9

Taraxacum officinale Wigg.

5

1

ИД

II

10

Trifolium medium L.

5

1

H,1

II

11

Oberna behen (L.) Ikonn.

5

2

22,2

III

Показатели

Видовая насыщенность на 0,25 м2

4

4

5

5

4

4

3

3

5

4 i**

3—5***

Суммарное проективное покрытие, %

120

130

110

110

105

100

95

90

100

107**

90-130***

Примечание. * — количество площадок, на которых встречен вид;

** — среднее значение показателей по учетным площадкам; *** — пределы варьирования.

  • 2) бета-разнообразие — «разнообразие между местообитаниями, т. е. степень изменяемости флористического состава сообществ вдоль градиента» или число видов во всех биотопах (экото-пах) на изучаемой территории [26, с. 129];
  • 3) гамма-разнообразие — разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле».

Оценка альфа-разнообразия. Основными показателями альфа-разнообразия растительности являются:

  • - видовое богатство или общее число видов в сообществе;
  • - видовая насыщенность или индекс видового богатства (S’) — число видов, рассчитанное на единицу площади (например, на 0,25; 1; 100 м2), используется как одна из форм общего биологического разнообразия;
  • - индекс разнообразия (D) — используется для вычисления соотношений количества видов и их численности [27, с. 17]:

D = S'/log N,

где S — число выявленных видов; N — общее число особей всех S видов;

- индекс разнообразия Шеннона—Винера (Н') является наиболее распространенным информационным индексом, служащим для количественной оценки биоразнообразия. Этот показатель суммирует большое количество информации о численности и составе организмов, учитывает число видов и степень их доминирования. Индекс разнообразия Шеннона — Винера рассчитывается так:

Я' = -?/?. log(jp.), или Н' = ~^р. 1п(р.),

где р = п IN — доля каждого вида в сообществе (по численности, массе, встречаемости).

Формула для индекса Шеннона—Винера начинается со знака минус, чтобы отрицательные величины, получаемые при логарифмировании, стали положительными. Величина индекса разнообразия Шеннона—Винера обычно укладывается в интервал от 1,5 до 3,5 и очень редко превышает 4,5 [Там же, с. 41];

- индекс Пиелу (Е) — показатель выровненности. Так же как индекс Шеннона—Винера, он характеризует распределение долей участия видов, но позволяет сравнить видовое разнообразие сообществ, включающих в себя разное количество видов. Например, величина индекса будет одинакова для сообществ, в которых доли участия распределены поровну между двумя и двадцатью видами. Индекс изменяется от 0 до 1. Его максимальное значение наблюдается при равенстве долей участия всех видов [27, с. 42]. Индекс Пиелу (Е) определяет отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному. Рассчитывается на основе индекса Шеннона—Винера:

Е = НЧН = H7logS,

где Н' — индекс Шеннона—Винера; S — общее число видов на анализируемой площади.

При расчете индексов Шеннона—Винера и Пиелу очень важно использование одинакового основания логарифма, чаще в расчетных формулах применяется натуральный (In или log) логарифм;

- индекс разнообразия Симпсона (С) — показатель доминирования (неоднородности), рассчитывают по формуле [Там же, с. 150]

с=Я«(«,-1)]/[М^-1)],

где п. — число особей каждого вида; N — общее число особей.

Оценка бета-разнообразия. Бета-разнообразие характеризует изменчивость показателей альфа-разнообразия в пространстве — вдоль градиента или при переходе от одного типа сообщества к другому. Обычно бета-разнообразие оценивается через индексы сходства и индекс гетерогенности [Там же, с. 91].

Индексы сходства. Наиболее распространенными индексами сходства первой группы являются коэффициенты Жаккара и Съеренсена—Чекановского, построенные на отношении числа видов, общих для двух рассматриваемых сообществ, к суммам видовых богатств сообществ [27, с. 165]:

коэффициент флористического сходства Жаккара

К. = с/(а + Ь~ с),

где с — количество видов, общих для двух сообществ; а — количество видов в первом сообществе; b — количество видов во втором.

коэффициент Съеренсена— Чекановского

K=2cl(a + b

где с — количество видов, общих для двух сообществ; а — количество видов в первом сообществе; b — количество видов во втором.

Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общие виды.

Поскольку число видов зависит от площади, следует придерживаться принципа приблизительного равенства сравниваемых территорий.

Индексы гетерогенности. Среди индексов гетерогенности наиболее простым является индекс Уиттекера 0н, [Там же, с. 91, 161], построенный на учете соотношения видового богатства и средней видовой насыщенности растительности в пределах сообщества:

р =5/а- 1,

где S — видовое богатство; а — средняя видовая насыщенность сообщества.

По результатам расчетов индексов бета-разнообразия строится матрица сходства, каждый элемент которой является показателем сходства между двумя выборками.

При анализе матриц сходства используются различные методы, такие как «неориентированные графы», плеяды Терентьева [9; 28, с. 126-129].

Сравнение формирующихся фитоценозов может проводиться с помощью кластерного анализа, одного из методов многомерной статистики, сущность которого состоит в разделении множества объектов на однородные группы. Перед проведением кластерного анализа оценки обилия видов во флористических списках переводятся в цифровые значения в соответствии со шкалой (см. табл. 3) и обрабатываются с помощью пакета прикладных программ Statistica.

Оценка гамма-разнообразия. Гамма-разнообразие — показатель разнообразия растительности ландшафта, объединяющий альфа-разнообразие (т. е. среднее богатство сообществ видами, отражающее прежде всего климат) и бета-разнообразие (т. е. гетерогенность территории) [22, с. 190; 23, с. 37].

Помимо числа видов при оценке альфа- и гамма-разнообразия желательно проанализировать структуру видового разнообразия по комплексу типологических признаков (биологических, экологических, биоморфологических, эколого-ценотических групп, географического распространения и др.). Характеристика флоры нарушенных промышленностью земель Урала приводится в учебном пособии «Анализ флоры техногенных ландшафтов» [29].

Все данные, полученные при изучении видового состава растительных сообществ по выделам, обрабатываются в программе Statistika.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >