Лекция 2 Биоэнергетика мышечной деятельности

План:

  • 1. Обмен АТФ при мышечной деятельности.
  • 2. Пути ресинтеза АТФ.
  • 3. Соотношение различных путей ресинтеза в зависимости от интенсивности и длительности (мощности) физической работы.

Непосредственным источником энергии при мышечном сокращении являются молекулы АТФ. Поэтому переход от состояния покоя к движению сопровождается гидролизом АТФ, который протекает по схеме:

АТФ-аза

АТФ + Н2О-------->АДФ + Н3РО4 + 8-10 ккал. (~ 40кДж)

Высвобождаемая в данной реакции энергия при мышечном сокращении без потерь преобразуется в механическую работу, а при расслаблении обеспечивает работу Na/K насоса и возвращение ионов Са2+ в саркоплазматическую сеть.

Содержание АТФ в мышцах относительно постоянно и составляет около 5 ммоль/кг сырого веса мышц или около 0,25 %. Накапливать большее количество АТФ мышца не может, т. к. при этом возникает угнетение миозиновой АТФ-азы и мышца теряет способность сокращаться. При снижении концентрации АТФ в мышце ниже 2 ммоль/кг сырого веса ткани перестает действовать «кальциевый насос» в пузырьках SR (саркоплазматический ретикулум), и мышца теряет способность расслабляться. Запасов АТФ обычно хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения концентрации АТФ, т. к. одновременно с ее распадом наблюдается и ее восстановление в процессе следующей реакции:

АДФ + Н3РО4 + 8-10 ккал--->АТФ + Н2О

Создание новых молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, которые всегда имеются в мышечной клетке, с использованием химической энергии, заключенной в молекулах энергетических веществ (креатинфосфата, углеводов, липидов, белков), называется ресинтез АТФ. Основным условием успешного выполнения мышечной работы является равенство скорости реакций распада и ресинтеза АТФ, которое далеко не всегда имеет место. Разность между количеством распавшихся и ресинтезируемых молекул АТФ в единицу времени называется баланс АТФ. Он может иметь следующие значения:

  • - баланс АТФ отрицательный;
  • - баланс АТФ стремится к равновеликому;
  • - баланс АТФ относительно равновеликий.

Факторами, регулирующими баланс АТФ, являются: интенсивность работы, обеспеченность организма кислородом, активность ферментов, регулирующих катаболические процессы, и наличие субстратов окисления.

Работа высокой интенсивности (скоростно-силовые нагрузки) протекает в анаэробных условиях и требует расщепления большого количества молекул АТФ в единицу времени. Запасы субстратов (креатинфосфата и гликогена мышц), обеспечивающих энергией эту работу в организме человека, невелики, а активность ферментов быстро снижается из-за накопления агрессивных метаболитов (например, молочной кислоты). Расходование молекул АТФ в единицу времени при таком характере работы значительно преобладает над их ресинтезом, поэтому будет складываться отрицательный баланс АТФ.

Работа невысокой интенсивности (аэробные нагрузки) происходит в условиях достаточного обеспечения организма кислородом. Запасы субстратов окисления (гликогена, липидов и частично белков) достаточны для выполнения мышечной работы в течение нескольких часов. Образующиеся метаболиты (углекислый газ, вода, мочевина) не оказывают негативного воздействия на активность ферментов. Количество молекул АТФ, израсходованных и ресинтезируемых в единицу времени, будет примерно одинаковым. Баланс АТФ в этом случае стремится к равновеликому.

В состоянии покоя, а также при полном восстановлении после мышечной работы, когда организм человека полностью обеспечен кислородом, баланс АТФ можно характеризовать как относительно равновеликий.

Выделение энергии из молекул энергетических веществ обеспечивают катаболические реакции, которые могут протекать как с участием кислорода, так и без него. В связи с этим организм человека в зависимости от особенностей мышечной работы может использовать для ее энергообеспечения как аэробные, так и анаэробные пути ресинтеза АТФ.

В скелетных мышцах человека в анаэробных условиях выявлены три пути ресинтеза АТФ:

  • - креатинфосфокиназный (алактатный);
  • - гликолитический (лактатный);
  • - миокиназный (аварийный).

В аэробных условиях ресинтез АТФ происходит в реакции окислительного фосфорилирования, или иначе эту реакцию называют «тканевое дыхание».

Для количественной оценки процессов энергообразования используются следующие основные критерии: мощность, емкость, подвижность и эффективность (табл. 2).

Мощность отражает скорость освобождения энергии в метаболических процессах. Мощность - количество энергии, выделенное за единицу времени (кДж/кг/мин).

Метаболическая емкость отражает размеры доступных для использования субстратных фондов или общий объем метаболических изменений в организме, происшедших за время выполнения упражнений.

Метаболическую емкость можно охарактеризовать «временем», в течение которого обеспечивается ресинтез АТФ за счет данной реакции.

Подвижность (время развертывания) отражает максимальную степень высвобождения энергии в метаболических процессах при мышечной деятельности. Подвижность - это время достижения максимальной активности, т. е. скорость, с которой процесс меняет свою интенсивность при изменении характера работы.

Эффективность определяет, в какой степени высвобождаемая в метаболических процессах энергия используется для выполнения специфической мышечной работы. Эффективность -это отношение количества энергии, затраченной на выполнение работы, к общему количеству освободившейся энергии, выражается в процентах.

Таблица 2

Показатели, характеризующие пути ресинтеза АТФ в организме нетренированного человека зрелого возраста

Пути ресинтеза

Мощность, ккал/кг/мин

Метаболическая емкость

Подвижность

Эффективность, %

Креатинфосфокиназный путь

900

6-8 с

70-80

Гликолиз

750

40 с

10-20 с

4

Дыхательное фосфорилирование

300-400

практически не ограничена

3-5 мин

>50

Далее последовательно рассмотрим названные выше пути ресинтеза АТФ.

Креатинфосфокиназный (алактатный) механизм - первый и самый подвижный путь ресинтеза АТФ. Он развивается за 2 с от начала работы и протекает по схеме:

Креатин ~ фосфат + АДФ <---->АТФ + креатин.

АТФ и креатинфосфат расположены в мышечном волокне недалеко друг от друга и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Креатинфосфат связан с актином и мембранами SR. С актином связан и фермент, регулирующий данную реакцию - креатинфосфокиназа, который чувствителен к изменениям pH среды. Максимум активности он проявляет при слабощелочной среде и угнетается в кислой; активируется ионами Са2+ и креатином, последнее особенно важно, т. к. предупреждает падение скорости реакции по ходу работы. Наивысшей скорости креатинфосфокиназная реакция достигает уже через 2 секунды после начала работы. Пусковым сигналом является повышение концентрации АДФ в клетке.

Этот путь ресинтеза АТФ максимально эффективен, т. к. до 80 % выделенной энергии может быть использовано на выполнение мышечной работы. Однако запасы креатинфосфата в мышцах невелики (примерно 15 ммоль/кг сырой ткани мышц, или около 0,75 %) и их хватает у нетренированного человека на 10-15 с работы. Замечено, что с помощью скоростно-силовых упражнений можно увеличить количество креатинфосфата в мышцах, примерно в 1,5-2,0 раза от исходного уровня.

Креатинфосфокиназная реакция - биохимическая основа локальной мышечной выносливости, она играет ведущую роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности, а также при переходе от состояния покоя к работе.

Необходимо отметить, что креатинфосфат при скоростносиловых нагрузках обеспечивает креатинкиназный ресинтез АТФ в саркоплазме мышечной клетки, а при выполнении работы умеренной мощности является переносчиком богатых энергией фосфатных групп из митохондрий к миофибриллам. Ресинтез АТФ из креатинфосфата - реакция обратимая, обратный ее ход наблюдается в аэробных условиях при достаточно высоком содержании АТФ в мышце. Это происходит в период отдыха, а также возможно при выполнении длительной аэробной работы.

Анаэробное окисление углеводов, т. е. происходящее без участия кислорода окисление глюкозы (гликолиз) и гликогена мышц (гликогенолиз). При этом образуется молочная кислота (лактат). Метаболические пути этих процессов в основном совпадают, поэтому для их характеристики чаще используются один термин - гликолиз, протекающий по схеме:

C6Hi2O6----------->2 С3Н6О3 + 2АТФ

глюкоза молочная

кислота

Гликолиз представляет собой сложный метаболический цикл, включающий более десяти реакций. Большинство ферментов, катализирующих отдельные реакции гликолиза, локализованы на мембранах SR или распределены в саркоплазме. В процессе гликолиза образуются два макроэргических соединения - 1,3-дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты, которые вступают в реакцию с АДФ, в результате чего образуются 4 молекулы АТФ (чистый энергетический эффект меньше, всего 2 АТФ).

Максимальная мощность гликолиза составляет около 750 кДж/кг/мин, что в 2-3 раза выше мощности аэробного процесса. Наибольшей скорости гликолиз достигает уже на 20-30 с после начала работы, а к концу 1 -й минуты работы становится у спортсменов высокой квалификации основным путем ресинтеза АТФ. Метаболическая емкость гликолиза определяется интервалом от 30 с до 2-6 мин и зависит от запасов внутримышечных углеводов и резервов буферных систем, стабилизирующих значения внутриклеточного pH. Запасы гликогена в мышцах невелики и составляют около 350 г. Молочная кислота, которая при гликолизе быстро накапливается в мышцах, вызывает резкое уменьшение внутриклеточных значений pH. Это снижает активность ключевых ферментов гликолиза и приводит к падению его скорости с увеличением продолжительности упражнения.

Накапливаясь в больших количествах, молочная кислота вызывает ацидоз, который характеризуется значительными сдвигами pH во внутриклеточной и других средах организма, резким угнетением активности различных ферментов, изменением осмотического давления в клетках работающих мышц. Накопление умеренного количества молочной кислоты в организме провоцирует усиление тканевого дыхания, так как активирует ферменты дыхательной цепи в митохондриях.

Гликолиз отличается относительно невысокой эффективностью, так как не более 4 % энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, используется для ресинтеза АТФ, большая же часть энергии остается законсервированной в молекуле молочной кислоты.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадекватного снабжения тканей кислородом: он служит биохимической основой скоростной выносливости, является основным путем ресинтеза АТФ в упражнениях, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велогонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнений и на финише дистанции.

Миокиназный путь ресинтеза АТФ. Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме по схеме:

миокиназа

2 АДФ-------->АТФ + АМФ

Такая ситуация возникает при выраженном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ (аварийный путь). Часть образующейся при миокиназной реакции АМФ может необратимо дезаминироваться, переходя в инозиновую кислоту, и, таким образом, выводится из сферы энергетического обмена. Это крайне невыгодно для организма. Необходимо отметить, что увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза.

Миокиназная реакция обратима при наличии достаточной концентрации АТФ в клетке.

Окислительное (дыхательное) фосфорилирование. Ресинтез АТФ в аэробных условиях обеспечивает около 90 % всей энергии, производимой организмом человека. Субстратами окисления являются гликоген печени, липиды, белки, а также недо-окисленные вещества: молочная кислота, кетоновые тела и др. Катаболизм этих веществ происходит в митохондриях клеток под контролем окислительно-восстановительных ферментов из класса оксидоредуктаз и с обязательным участием кислорода. Ферменты располагаются на кристах митохондрий и образуют каталитические ансамбли: цикл Кребса, процесс р-окисления жирных карбоновых кислот, дыхательную цепь.

Так как субстраты реакций аэробного ресинтеза АТФ находятся вне мышечных клеток, то подготовка к окислению начинается с их мобилизации. При этом полимеры превращаются в более простые вещества (гликоген печени - в глюкозу, липиды -в глицерин и жирные карбоновые кислоты, белки - в аминокислоты). Мономеры током крови заносятся в красные мышечные волокна и печень. Основным промежуточным продуктом окисления вышеназванных субстратов является ацетил-коэнзим А. Он поступает в цикл Кребса, где от него с помощью НАД- и ФАД-дегидрогеназ отщепляются атомы водорода. В митохондриях возникает поток восстановленных форм НАД*Н2 и ФАД«Н2. Далее дегидрогеназы передают водород по цепи дыхательных ферментов на кислород, что заканчивается образованием молекулы воды. Перенос двух атомов водорода на кислород с помощью НАД-дегидрогеназ приводит к синтезу 3-х молекул АТФ, а с помощью ФАД-дегидрогеназ - 2-х АТФ. Участие кислорода и окислительно-восстановительных ферментов в реакциях аэробного ресинтеза АТФ во много раз увеличивает их энергетическую эффективность по сравнению с анаэробными процессами.

Рассмотрим схемы окисления отдельных субстратов.

Углеводы. Как видно из схемы, молекула глюкозы при окислении в аэробных условиях поставляет в организм энергии в 19 раз больше чем при гликолизе.

С6Н12О6 + 6О2---> 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ

глюкоза

Липиды. В энергетическом обмене участвуют в основном нейтральные жиры. При мобилизации молекулы жира образуется одна молекула глицерина и три молекулы жирных карбоновых кислот. Пути окисления продуктов мобилизации липидов различны. Глицерин окисляется по углеводному типу:

С3Н6О3 + ЗО2--->ЗСО2 + ЗН2О + 22 АТФ

глицерин

Жирные карбоновые кислоты окисляются в процессе р-окисления, при этом образуется много энергии и воды. Например, окисление молекулы пальмитиновой кислоты приводит к синтезу 130 молекул АТФ и 146 молекул воды.

16СО2 + 146Н2О + 130АТФ

С15Н31СООН + 23О2 пальмитиновая кислота

Примечание: с увеличением количества атомов углерода в молекуле жирной кислоты выход энергии при ее окислении будет возрастать.

Окисление молекулы нейтрального жира приводит к ресинтезу более 400 молекул АТФ. Например, энергетический эффект полного окисления трипальмитинового глицерида равен 412 АТФ (глицерин - 22 АТФ и пальмитиновая кислота-130 АТФ х 3).

Белки. В энергетическом обеспечении мышечной работы умеренной мощности, продолжающейся более 40 мин, могут быть использованы свободные аминокислоты и отдельные пептиды плазмы крови, клеток печени и мышц. Перед окислением пептиды подвергаются гидролизу, а образовавшиеся при этом аминокислоты обязательно дезаминируются.

-NH3

аминокислота + О2-----> СО2 + Н2О + мочевина + 15-20 АТФ

Энергетический эффект от окисления одной молекулы аминокислоты невелик и составляет 15-20 АТФ. Различные пептиды, в зависимости от количества входящих в состав аминокислот, могут образовывать при окислении от нескольких сотен до нескольких тысяч молекул АТФ. Вклад белков в процессы аэробного ресинтеза невелик и составляет примерно 6 % от общей энергопродукции.

К преимуществам дыхательного ресинтеза АТФ следует отнести:

  • 1. Достаточное количество и разнообразие субстратов окисления.
  • 2. Конечные продукты (Н2О, СО2, мочевина), которые не изменяют pH внутренних сред организма.
  • 3. Баланс АТФ, стремящийся к равновеликому.

В то же время процессы окислительного фосфорилирования лимитируют ряд факторов. Назовем основные из них:

  • - доступность субстратов;
  • - обеспеченность организма кислородом;
  • - количество митохондрий в мышечных клетках и их состояние. Например, недостаток АТФ или сдвиг pH в кислую сторону вызывает набухание митохондрий и приводит к разобщению дыхания с фосфорилированием;
  • - активность окислительно-восстановительных ферментов;
  • - недостаток в клетке АДФ и фосфорной кислоты, которые являются исходными веществами для ресинтеза АТФ;
  • - концентрация регуляторов процессов аэробного катаболизма (гормоны, ферменты, медиаторы, ионы кальция и др.).

Окислительное фосфорилирование подключается к энергообеспечиванию мышечной работы на 2-4 мин у неспортсменов и на первой минуте от начала работы у спортсменов-стайеров.

Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгранична и обеспечивает выполнение спортивных нагрузок в течение нескольких часов.

Мощность аэробной работы оценивается по величине максимального потребления кислорода (МПК) и составляет у спортсменов в среднем 5,5-6,0 л/мин (у людей, не занимающихся спортом 2,5-3,5 л/мин). Максимальная мощность аэробного окисления может поддерживаться до 15-30 мин. При увеличении продолжительности упражнения она снижается.

Эффективность окислительного фосфорилирования составляет более 50 %.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях является основным путем энергообеспечения при длительной работе большой и умеренной мощности (легкоатлетический бег на 5000, 10 000, 25 000 м, марафон, велогонки на шоссе, плавание на 800, 1500 м, бег на коньках на 5000, 10 000 м).

Окислительное фосфорилирование является биохимической основой общей выносливости.

Механизмы ресинтеза АТФ включаются в строго определенной последовательности (рис. 5), которая зависит от мощности и продолжительности работы.

Как видно на рисунке, переход от состояния покоя к мышечной работе вызывает быстрое расщепление и исчерпание запасенной в мышцах АТФ. Далее в организме начинается реакция ресинтеза АТФ, сначала в анаэробных (подключаются последовательно алактатный и лактатный механизмы), а затем в аэробных условиях. Пусковая фаза любой работы протекает в анаэробных условиях, а затем в зависимости от особенностей работы (продолжительности, интенсивности) на отдельных ее этапах может доминировать тот или иной путь ресинтеза АТФ.

Участие различных источников энергии в энергообеспечении мышечной деятельности (по В. В. Меньшикову, Н. И. Волкову, 1986)

Рис. 5. Участие различных источников энергии в энергообеспечении мышечной деятельности (по В. В. Меньшикову, Н. И. Волкову, 1986)

Примечание: по оси абсцисс - длительность работы в секундах; по оси ординат - доля в энергообеспечении: 1 - расщепление АТФ, 2 - распад КФ, 3 - гликолиз, 4 - аэробное окисление.

Например, при мышечной деятельности малой интенсивности и большой длительности после кратковременной пусковой фазы преобладающее значение получает дыхательный путь ресинтеза АТФ. При такой работе возможны ускорения, тогда к энергообеспечению подключаются анаэробные пути ресинтеза.

В аэробных условиях работоспособность - это совокупность функциональных свойств организма, связанных с поступлением и утилизацией кислорода, т. е. возможность выполнять работу в условиях максимального потребления кислорода и удовлетворения кислородного запроса.

В анаэробных условиях работоспособность - это совокупность функциональных свойств человека, позволяющих совершать работу в условиях неадекватного снабжения организма кислородом. Анаэробная работа выполняется в кратковременных упражнениях максимальной мощности. Она зависит от возможностей креатинкиназного и гликолитических путей ресинтеза АТФ, от количества креатинфосфата и гликогена в мышцах, а также от способности организма компенсировать изменения, происходящие во внутренней среде, прежде всего, от мощности буферных систем организма.

Относительная доля процессов аэробного реситеза АТФ в энергетике различных упражнений приведена в таблице 3. Как видно из этих данных, физические нагрузки, в которых доля участия алактатного и гликолитического анаэробных процессов составляет более 60 % от энергетического запроса, называют упражнениями анаэробного характера. Длительные упражнения, где относительная доля участия аэробного процесса в затратах энергии превышает 70 %, называют упражнениями аэробного характера. К промежуточным относят упражнения смешанного типа энергообеспечения, где аэробные и анаэробные процессы имеют примерно равные значения. Показателем анаэробной работоспособности является величина кислородного долга.

Таблица 3

Относительный вклад аэробного и анаэробного процессов в общий энергетический баланс в легкоатлетических беговых упражнениях (по В. В. Меньшикову, Н. И. Волкову, 1986)

% аэробного образования энергии

% анаэробного образования энергии

Предельное время упражнения, мин

Дистанция бега, м

Вид работы

100

0

135,0

42 195

90

10

29,0

10 000

Аэробная

  • 80
  • 70
  • 20
  • 30

14,0

5000

работа

60

40

8,0

3000

Смешан

50

50

4,0

1500

ная аэробно-анаэроб

40

60

2,5

1000

ная работа

30

70

1,75

800

20

80

0,75

400

Анаэробная

10

90

0,35

200

работа

0

100

0,15

100

Контрольные вопросы

  • 1. Расщепление АТФ при мышечном сокращении. Ресинтез АТФ.
  • 2. Баланс АТФ и от чего он зависит.
  • 3. Назвать показатели, используемые для количественной оценки различных путей ресинтеза АТФ.
  • 4. Субстраты для ресинтеза АТФ в анаэробных условиях.
  • 5. Значение креатинфосфокиназной реакции в энергообеспечении мышечной работы.
  • 6. Значение гликолиза в обеспечении мышечной работы.
  • 7. Миокиназная реакция ресинтеза АТФ. Её особенности.
  • 8. Субстраты для ресинтеза АТФ в аэробных условиях.
  • 9. Значение окислительного фосфорилирования в энергообеспечении мышечной работы.
  • 10. Последовательность включения реакций ресинтеза АТФ при мышечной работе, чем она определяется.

ЛЕКЦИЯ 3

БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >