Виды движений глаз

Известны восемь основных видов движений глаз: тремор, дрейф, микро- и макросаккады, прослеживающие вергентные, торзионные движения и нистагм. Каждый из них обладает характерными биомеханическими свойствами (амплитудой, скоростью, частотой, траекторией и т. д.) и подчинен соответствующей системе контроля.

Тремор - мелкие, частые колебания глаз (рисунок 4). Средняя амплитуда - 20-40", частота - до 250-270 Гц. В результате тремора ось глаза описывает эллипсоподобные фигуры. Тремор - естественный двигательный фон окуломоторной активности, неподдающий-ся произвольному контролю.

Дрейф - медленное, плавное перемещение глаза, прерываемое микросаккадами (рисунок 5а). Скорость дрейфа меняется от 0

Тремор глаз в норме (Шахнович, 1974)

Рис. 4. Тремор глаз в норме (Шахнович, 1974)

1 - треморограмма правого глаза; 2 - треморограмма левого глаза; внизу гистограмма тремора правого (черные столбики) и левого (белые столбики) глаз; по оси ординат - процентное соотношение отдельных частот в спектре тремора; по оси абсцисс - в логарифмическом масштабе частота тремора в Гц.

А - окулограмма движений

Рис. 5. А - окулограмма движений (горизонтальная составляющая) двух глаз в процессе фиксации испытуемым неподвижной точки. На записи хорошо видна асинхронность дрейфов глаз и тремор (Ярбус, 1965). Б - фиксационный нистагм у трех различных испытуемых: а - «правосторонний»; б - «левосторонний»; в - «центральный» (Гиппенрей-тер, 1978)

до 40°/с, длительность - от 30 до 5000 мс. При фиксации объекта на дрейф приходится 97% времени. Считается, что дрейф создает наиболее благоприятные условия для приема и переработки оптической информации.

Микросаккады - быстрые резкие движения продолжительностью 10-20 мс. Диапазон амплитуд - 2-50', скорость от 3 до 12°/с.

Микросаккады плохо поддаются произвольному контролю, появляясь во время фиксации объектов. Периодические «сплывы» глаз, компенсируемые микросаккадами, образуют самостоятельную двигательную единицу - физиологический нистагм.

Тремор, дрейф и малоаплитудиые саккады относят к категории микродвижений глаз, противопоставляя их макродвижениям: крупноамплитудным саккадам, прослеживающим (следящим) и вергентным движениям. Если микродвижения связаны преимущественно с сохранением, то макродвижения - с изменением положения глаз в орбитах.

Макросаккады - резкие изменения позиции глаза, отличающиеся высокой скоростью и точностью (рисунок 6). Амплитуда саккад варьирует в широких пределах от 40-50' до 50-60°, но в естественных условиях восприятия редко превышает 20°. Продолжительность, скорость и ускорение саккад зависят от их амплитуды. Скорость саккады плавно достигает максимума (примерно в середине пути) и затем плавно убывает до 0. Максимальная скорость двадцатиградусного скачка - 450°/с, его продолжительность - 70 мс. Средняя частота саккадических движений - 2-3 Гц. Как правило они совершаются по кратчайшей прямой между смежными точками фиксации, но в принципе их траектория может иметь синусоидальную, крючкообразную и другие неправильные формы. Саккады возникают при смене точек фиксации, например, во время рассматривания картины, поиска заданного объекта, пересчета элементов и др., и обычно носят произвольный характер (имеется в виду произвольность выбора наблюдателем нового объекта фиксации; произвольно изменить продолжительность, скорость или ускорение макросаккады невозможно). В момент скачка складываются наименее благоприятные условия для получения оптической информации (эффект «саккадического подавления»).

Прослеживающие (следящие) движения - плавные перемещения глаз, возникающие при движении объекта в поле зрения (рисунок 7). Они обеспечивают сохранение его изображения в зоне наилучшего видения.

Прослеживающие движения глаз появляются непроизвольно через 150-200 мс после начала движения объекта и продолжаются в течение 300 мс после его остановки или исчезновения. Основной диапазон скоростей - 5-90°/с. Амплитуда движений ограничивается пределами моторного поля глаза (около ±60° по горизонтали и ±40° по вертикали). За небольшим исключением вызвать прослеживающие движения произвольно (например, по представлению движущегося объекта) невозможно. Прослеживающие движения глаз

римеры макросаккад. А - запись скачков глаз между углами квадрата на неподвижную светочувствительную бумагу (Ярбус, 1965). Б -электроокулограмма фиксационного поворота глаз

Рис. 6.11римеры макросаккад. А - запись скачков глаз между углами квадрата на неподвижную светочувствительную бумагу (Ярбус, 1965). Б -электроокулограмма фиксационного поворота глаз: последовательная фиксация верхней и нижней светящихся точек (Гуревич, 1971)

Режим плавного слежения за перемещающейся точкой

Рис. 7. Режим плавного слежения за перемещающейся точкой: А- предсказуемая траектория; Б - непредсказуемая траектория (часть параболы) (Милсум, 1968) существенно расширяют диапазон скоростей движения объектов, в котором сохраняется возможность эффективного восприятия. Другим источником плавных движений глаз являются повороты головы. Однако в этом случае параметры движений глаз могут вообще не зависеть от свойств оптической стимуляции (они сохраняются и в темноте).

Вергентные движения - сведение (конвергенция) или разведение (дивергенция) оптических осей глаз (рисунок 8). Они включены в процесс бинокулярного зрения, обеспечивая необходимое соответствие проекций объекта на сетчатках обоих глаз: при фиксации зрительные оси пересекаются на наблюдаемом объекте. Стимулом вергентных движений является диспаратность и диплопия (раздвоение) изображений нового объекта фиксации, вследствие раздражения несимметричных областей сетчаток. Движения возникают через 200 мс после появления объекта и продолжаются несколько сот миллисекунд. Они носят преимущественно плавный характер с максимальной скоростью в несколько десятков угловых градусов в секунду. В момент конвергенции (дивергенции) зрительная способность глаз сохраняется.

Торзионные, или ротационные движения - вращательные перемещения глаз относительно оптической оси (рисунок 9). Они со-

Вергентные движения глаз при смене точек фиксации (Ярбус, 1965)

Рис. 8. Вергентные движения глаз при смене точек фиксации (Ярбус, 1965)

Запись ротационных движений глаз (вверху) при наклонах головы из стороны в сторону (внизу). Стрелки указывают направление против часовой стрелки (Белопольский, Вергилес, 1990)

Рис. 9. Запись ротационных движений глаз (вверху) при наклонах головы из стороны в сторону (внизу). Стрелки указывают направление против часовой стрелки (Белопольский, Вергилес, 1990)

1 с

Рис. 10. Оптокинетический нистагм

Три верхние кривые - запись горизонтальных движений глаз: для правого глаза, для левого глаза, для обоих глаз одновременно; две нижние кривые - запись вертикальных движений правого и левого глаза. Видна четкая синхронность всех 3 кривых записи горизонтальных движений глаз. На вертикальные каналы горизонтальные движения глаз почти не передаются. Амплитуда нистагма колеблется в пределах 18-16-5°. Ритм - 22 удара за 10 с. (Благовещенская, 1968).

держат как саккадический, так и плавный компонент; амплитуда движений ограничена 10°. Основное назначение - частичная компенсация наклонов головы относительно гравитационной вертикали.

Нистагм - устойчивая окуломоторная структура, включающая чередование саккад и плавных прослеживающих движений (рисунок 10). Амплитуда, частота и форма нистагма широко варьируют в пределах параметров базовых видов движений и зависят от его природы; нистагм может иметь оптическое (например, оптокинетический нистагм), эхоическое (вестибулярный нистагм), центральное (виды врожденного нистагма) происхождение. Функция нистагма - компенсация нарушений зрительной и вестибулярной систем или сохранение эффективности восприятия элементов движущейся среды, имеющей регулярную структуру.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >