Действие гипертермии и света на структурно-функциональное состояние фотосинтетических мембран

Современные представления о действии света и гипертермии на фотосинтетический аппарат высших растений

Свет является важнейшим фактором среды, модифицирующим состояние растений и их ФСА [193]. При адаптации к кратковременным изменениям светового режима растения используют ряд регуляторных механизмов, функционирующих на организменном, клеточном и субклеточном уровнях организации - движение листьев [201], фотоперемещение хлоропластов в клетке [202, 203] и индуцированная фосфорилированием диффузия антенного комплекса ФС2 внутри тилакоидной мембраны [204, 258]. Оптимизация процесса передачи энергии на молекулярном уровне и предотвращение светоиндуцированного образования АФК, вызывающего фотодеградацию фотосинтетических мембран в условиях светового стресса, происходит в результате функционирования ксантофиллового цикла [205].

В настоящее время роли ксантофиллового цикла в растениях при световом стрессе придается первостепенное значение и молекулярно-мембранные механизмы его функционирования активно изучаются, хотя и далеки от ясности. Хорошо документировано, что нефотохимическое тушение флуоресценции в ФС2 (NPQ) является основным фотозащитным процессом у кис-лородпродуцирующих организмов, в котором избыточная энергия экситонного возбуждения молекул Хл светособирающей антенны трансформируется в тепло [215, 216]. Предполагают, что зеаксан-тин является прямым тушителем NPQ [217-219]. В высших растениях субъединица S (PsbS) светособирающего комплекса ФС2

играет ведущую роль в нефотохимическом тушении флуоресценции Хл, однако механизмы участия этой субъединицы и зеак-сантина в регуляции этого процесса пока неизвестны. Предполагается как прямое связывание зеаксантина с этим белком, так и независимые эффекты через аллостерические изменения свс-тособирающей антенны [220]. В литературе имеются указания на активацию ксантофиллового цикла и увеличение нефотохимического тушения флуоресценции Хл при воздействии на растения низкой температуры [224] или ограничения азотного питания [225]. Об активации ксантофиллового цикла под действием повышенной температуры имеются лишь единичные сообщения, причем полученные при термообработке растений в темноте [145, 226] либо в модельных системах [228, 229]. В этой связи возникает необходимость более детального изучения защитной роли ксантофиллового цикла при функционировании ЭТЦ в ХП в условиях светового и теплового стресса с использованием ингибиторов этого цикла.

Вопрос о взаимодействии свето- и терморегулируемых процессов в растении и их совместном влиянии на функционирование аппарата фотосинтеза в настоящий момент является неясным и малоизученным. Известно, что реакция растений на тепловое воздействие в темноте и на свету различается, что может быть вызвано разной внутриклеточной концентрацией осмопротекторов - аминокислот, глицинбетаина, пролина, глицерина, полиолов (сорбитол, маннитол), сахарозы, содержание которых резко увеличивается после включения света [372]. Возможную роль в общей ответной реакции на световой и тепловой факторы могут играть низкомолекулярные БТШ, которые защищают ФС2 и всю ЭТЦ ХП, поскольку показано, что синтез этих шаперонов является энергозависимым процессом [7, 373, 374]. Процесс термоиндуцированного окисления стромальных восстановителей, обеспечивающий последующее восстановление пластохинонового пула в фотосинтетических мембранах, также является энергозависимым. Показано, что количество восстановителей в строме стремительно возрастает после импульса света [166]. Предполагают, что в темноте восстановление пластохинонового пула катализируется НАДФ-дегидрогеназным комплексом [375], тогда как на свету при высокой температуре может функционировать фермент флавиновой природы [348]. В работе А. М. Gilmore и О. Bjorkman [376] обсуждается механизм термоинактивации АТФ-синтетазы в отсутствие света в результате окисления ее гамма-субъединицы. Имеются также указания на снижение активности РБФК в темноте, связанное, по мнению ряда авторов, с функционированием активазы РБФК/О [173, 359, 377].

Показано, что в неблагоприятных условиях (низкие и высокие температуры, засуха, азотное голодание, засоление и др.) способность к утилизации световой энергии у растений резко сокращается и скорость фотосинтеза снижается, т. е. разные стрессовые факторы внешней среды способствуют развитию светового стресса и повышению уровня диссипации энергии в виде тепла [216]. Вместе с тем в литературе имеются сведения, что предварительная термообработка повышает устойчивость растений к последующему солевому стрессу, водному дефициту, высоким концентрациям солей тяжелых металлов, УФ-облучению, биопатогенам и другим стрессорам [7, 378]. Это означает, что кратковременная гипертермия индуцирует формирование механизмов устойчивости растений к факторам иной природы. В литературе отсутствуют сведения о влиянии предварительной термообработки на устойчивость аппарата фотосинтеза к воздействию света высокой интенсивности.

Таким образом, механизмы светового стресса у растений в настоящее время активно изучаются и сконцентрированы в основном на функциональной значимости ксантофиллового цикла в защите фотосинтетических мембран от фотоингибирования и окислительного повреждения. Вопросам сочетанного действия светового и теплового факторов на ФСА высших растений уделяется пока мало внимания, хотя эти факторы часто оказывают совместное действие на растение. Кроме того, сведения о влиянии термоиндуцированных сдвигов структуры тилакоидных мембран на их функциональную активность немногочисленны [7, 240] и часто получены в системе in vitro на изолированных хлоропластах или отдельных ПБК.

В связи с вышеизложенным наши исследования были направлены на решение трех важнейших научных задач: 1) анализ структурно-функционального состояния фотосинтетических мембран ячменя в условиях гипертермии на свету и в темноте; 2) выяснение механизмов влияния света высокой интенсивности на структурно-функциональное состояние фотосинтетических мембран в условиях гипертермии; 3) определение роли ксантофиллового цикла в свето- и термоиндуцированных сдвигах структурнофункционального состояния фотосинтетических мембран ячменя.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >