Структурно-функциональное состояние хлоропластов в листьях ячменя разного возраста при гипертермии и обезвоживании

Изменение структурно-функционального состояния хлоропластов в онтогенезе листа

В ходе онтогенеза растений ФСА претерпевает непрерывную перестройку. Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем - лишь путем растяжения. В период роста клетки количество и размер ХП увеличивается [303]. Значительное увеличение числа ХП в меристематических тканях происходит сначала за счет деления пропластид, а затем за счет деления уже дифференцированных хлоропластов, возникновение же органелл de novo в растущей клетке не происходит [304]. В закончивших рост и накопление Хл листьях, клетки которых уже не увеличиваются в размере, изменение числа ХП не наблюдается, поскольку старые хлоропласты утрачивают способность к делению. За время деления клеток внутренняя мембранная структура ХП успевает полностью сформироваться [304]. С дальнейшим увеличением возраста листа количество гран в ХП возрастает [305].

Формирование пигментного аппарата протекает параллельно с развитием листа. Характер накопления Хл в листе сходен для растений разных систематических групп и характеризуется несколькими, довольно четко различающимися этапами: ускоренным, а затем равномерным накоплением пигментов, происходящим одновременно с активным ростом листа, увеличением числа и размеров ХП в клетке; некоторым стационарным содержанием пигментов в листе, характерным для стадии прекращения ростовых процессов, и, наконец, снижением содержания пигментов одновременно с частичным отмиранием тканей [304-306]. Отношение Хл а/b существенно изменяется в ходе онтогенеза первого листа. В молодых ХП после начала синтеза Хл отношение Хл а/b сначала резко возрастает, когда Хл а синтезируется предпочтительно, затем медленно снижается и, в конце концов, вновь увеличивается [306]. Содержание Хл в листе в любой период онтогенеза является результатом двух противоположно направленных процессов: синтеза и распада молекул Хл. Обновление молекул Хл происходит не только в молодых, но и в полностью сформированных и даже старых листьях [307]. Однако показано, что скорость биосинтеза Хл и его предшественников снижается в ходе онтогенеза листа [304, 306]. Наибольшей активностью АЛК-дегидратазы [308], ПОР [309], хлорофиллсинтетазы [310] обладают молодые листья. С возрастом активность основных ферментов метаболизма Хл снижается. Согласно [311] контроль над онтогенетическим изменением активности ферментов биосинтеза Хл осуществляется на генетическом уровне посредством изменения скорости экспсрессии генов, кодирующих данные ферменты. Относительно изменения содержания и состава каротиноидов в листьях разного возраста имеются отрывочные сведения. Совсем недавно появились сообщения об изменениях состава ксантофилловых пигментов при старении листа [312, 313], а также о более активном синтезе этих пигментов в молодых листьях для защиты фотосинтетической машины от фотоповреждений [314]. В молодых листьях сои по сравнению с полностью сформированными обнаружен повышенный уровень ксантофилловых пигментов и компонентов деэпоксидации на ярком свету [315].

Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляет 0,4-0,8 от конечной [303]. Затем с увеличением возраста листа эффективность фотосинтеза может снижаться или не изменяться длительное время. Онтогенетические изменения фотосинтеза связаны с ограничением устьичной и мезофильной проводимости СОэ [316]. С возрастом растений количество устьиц в единице площади листа снижается, но площадь устьичной поры возрастает [317]. Относительная площадь устьичных пор увеличивается в ходе онтогенеза листа

[318]. Проводимость мезофильных тканей для ССХ высока в молодых листьях, затем несколько снижается при окончании формирования листа и вновь увеличивается в старых листьях [316]. Таким образом, онтогенетические особенности структуры листа определяют лимитирование поступления СОЭ и активности фотосинтеза.

Онтогенетические особенности модификации фотосинтетической активности растений также связаны со структурно-функциональными изменениями ФСА. Потеря суммарной фотосинтетической активности in vivo при старении частично связана с разрушением ЭТЦ хлоропластов и ферментов цикла Кальвина [318]. Показано, что в ходе онтогенеза скорость выделения кислорода КВК описывается параболической кривой [305]. Онтогенетические кривые изменения активностей ФС2 и ФС1 имеют несколько максимумов, первый из которых наблюдается при максимальном накоплении Хл, в то время как остальные обнаруживаются на более поздних стадиях развития [319]. Отношение активностей фотосистем (ФС1/ФС2) снижается в ходе онтогенеза [319]. В ходе онтогенеза листа размер ССК2 растет и достигает максимального размера (по отношению к РЦ фотосистем) в старых растениях [305]. Недавно показано, что молодые листья сои характеризуются более низкой интенсивностью фотосинтеза по сравнению с полностью сформированными и резким снижением активности ФС2 на ярком свету [315]. Содержание электронных переносчиков пластохиноновой природы и цитохромов f и Ь559 также описывается параболической кривой [319]. На этиолированных 7-днсвных проростках бобов было показано, что содержание цитохрома Ь559 увеличивается параллельно с накоплением Р700 и достигает максимальной величины после 30 ч зеленения, когда ФСА полностью сформирован [306]. Окислительная способность цитохрома f наблюдалась уже через 2-3 ч зеленения [306]. На зеленых проростках ячменя было показано, что содержание цитохромов /и Ь6 повышается до 8-10-дневного возраста и затем снижается. Общее содержание пластохинонов увеличивается в онтогенезе листа и снижается только в отмирающих тканях [306]. Описанные структурно-функциональные изменения фотосинтетической ЭТЦ обуславливают онтогенетические изменения циклических и нециклических электронных потоков в хлоропластах. Активность ферментов восстановительного пентозофосфатного пути также изменяется в ходе онтогенеза листа [320]. Показано, что максимальной активностью РБФК обладают полностью сформированные листья [305].

На ранних этапах развития (до достижения 30-45% максимальной площади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы, и постепенно он становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60-90% конечной площади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10-40% ассимилятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза [303]. Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы.

Онтогенетические закономерности изменения стрессоустой-чивости фотосинтетических реакций изучены слабо. Относительно влияния теплового фактора на фотосинтез известно лишь, что температурный оптимум скорости нетто-фотосинтеза изменяется с возрастом растений или листьев. С увеличением возраста оптимум сдвигается в сторону более низких температур. Температурный оптимум хлорофиллообразования лежит в пределах 20-30 °C, однако нагревание даже до 50 °C незначительно влияет на скорость накопления Хл в онтогенезе листа [304].

Обезвоживание также оказывает различное влияние на интенсивность фотосинтетических реакций в листьях разного возраста. Было показано, что при снижении водного потенциала листа падение нетто-фотосинтеза происходит интенсивнее в зрелых и старых листьях по сравнению с молодыми [321]. С другой стороны, в [322] представлены данные, согласно которым обезвоживание подавляет фотосинтетическую активность молодых листьев, в то время как в листьях нижнего яруса данный показатель не изменяется. Снижение эффективности фотосинтеза в молодых листьях обуславливается устьичным лимитированием и подавлением фотохимической активности ХП. Различия в ответной реакции листьев авторы объяснили ее гелиотропиче-ским характером [322].

Таким образом, интенсивность фотосинтетических реакций существенно изменяется в ходе развития листа, что обусловлено качественными и количественными перестройками всего ФСА. Онтогенетические закономерности стрессоустойчивости фотосинтеза изучено мало. Актуальной задачей остается выяснение, как влияет уровень сформированности ФСА на характер ответной реакции и устойчивость процесса фотосинтеза при воздействии стрессовых факторов, а также выявление причин ингибирования фотосинтеза в растениях разного возраста.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >