Основные типы брожения

Основными типами брожения являются молочнокислое брожение; спиртовое брожение; пропионовокислое брожение; муравинокислое брожение; маслянокислое брожение.

В табл. 12.1 приведены типы бактериального брожения.

Молочнокислое брожение -это анаэробный процесс сбраживания углеводов до молочной кислоты. Основными энергетическими ресурсами для микроорганизмов, осуществляющих гомофсрмснтнос молочнокислое брожение, служат моносахара (мальтоза, лактоза). В процессе подготовки к энергетическими преобразованиям дисахара ферментативным путем расщепляются до моносахаров, которые затем превращаются в глюкозу.

Гомоферментные молочнокислые бактерии при сбраживании углеводов в молочную кислоту ферментируют от 85 до 90% исходного субстрата. Бактерии, входящие в группу молочнокислых, морфологически различны: кокки, относящиеся к родам Streptococcus, Pedicoccus, длинные или коротки палочки из рода Lactobacillus и др. Все они грамположительны, не образуют спор, неподвижны. Эффективность запасания образуемой свободной энергии в молекулах АТФ составляет примерно 40%. Гетероферментное (смешанное) молочнокислое брожение вызывает образование, кроме молочной кислоты, других продуктов - уксусной кислоты, этилового спирта, СО,.

В основе его лежит окисление глюкозы по пентозофосфатному пути. Такое молочнокислое брожение наблюдается при силосовании кормов, квашении капусты.

Таблица 12.1. Типы бактериального брожения

Тип

Общая реакция

Микроорганизмы

Спиртовое брожение

Гексоза —> 2 этанол + 2СО2

Дрожжи, Saccharomyces

Гомоферментное молочнокислое брожение

Гексоза —> 2 лактат + 2Н,

Streptococcus, некоторые виды Lactobacillus

Гетероферментное молочнокислое брожение

Гексоза —> лактат + этанол + СО, + Н2

Streptococcus, некоторые виды Lactobacillus

Пропионовокислое брожение

Лактат пропионат + ацетат + 2СО,

Propionibacterium

Смешанное или муравьиное брожение

Гексоза —> этанол + 2,3 бутанол + сукци-онат + лактат + ацетат + формиат + Н, + СО,

Кишечные бактерии. Роды: Escherichia, Salmonella, Proteus, Sarcina

Бутировое брожение

Гексоза —» бутират + ацетат + Н2 + СО2

Clostridium butyricum

Бутаноловое брожение

Гексоза бутанол + ацетат + ацетон + этанол + Н2 + СО,

Clostridium acetobutylicum

Капроновое брожение

Этанол —? ацетат + СО, + капронат + бутират + Н2

Clostridium kluyveri

Гомоацетатное брожение

Фруктоза —> ацетат + ЗН,

Clostridium aceticum

Метанобразующее брожение

Ацетат —> СН4+ Н,

Methanotrix, Methanosarcina

Маслянокислое брожение

Глюкоза, крахмал, гликоген, декстрин пектин бутират, ацетат, СО,, Н,

Clostridium butyricum, C. tyro-butyricum, C. pasteurianum

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода, а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза - пируват.

Спиртовое брожение — химическая реакция брожения, осуществляемая дрожжами, в результате которой одна молекула глюкозы преобразуется в 2 молекулы этанола и 2 молекулы углекислого газа.

Вопрос о причинах, вызывающих спиртовое брожение, с давних пор привлекает внимание ученых. Хотя давно было известно, что брожение вызывается дрожжами, но лишь в 1836-1837 гг. было установлено, что дрожжи являются низшими растениями (грибками). Из этого открытия был сделан вывод, что распад сахара на спирт и угольную кислоту связан с жизнедеятельностью организмов («виталистическая» теория брожения). Этой теории Либих противопоставил «механическую» теорию брожения, согласно которой жизнь дрожжей есть явление, лишь случайно совпадающее с брожением; само же брожение вызывается присутствием нестойких, разлагающихся органических веществ. Движения распадающихся молекул передаются молекулам сахара, благодаря чему и происходит их распад.

Проведенные Луи Пастером в 1857 г. исследования спиртового брожения показали, что возникновение брожения всегда связано с попаданием из воздуха зародышей бродильных грибков и что предварительное кипячение жидкости, приводящее к гибели микроорганизмов (стерилизация), и фильтрация воздуха через слой ваты совершенно предохраняют бродильный субстрат от явлений брожения.

В 1871 г. М. М. Манассеина показала, что брожение может идти и без живых микроорганизмов. Этот вывод был впоследствии подтвержден Бухнером в 1897 г. Оказывается, если дрожжи растереть с мелким кварцевым песком и профильтровать дрожжевой сок через очень мелкопористые фильтры, задерживающие все дрожжевые клетки, живые и мертвые, то получившийся клеточный сок, несмотря на отсутствие живых организмов, а следовательно, и явлений жизнедеятельности, обладает способностью вызывать брожение сахара. При этом ничтожное количество клеточного сока вызывает изменение громадных количеств сахара. Таким образом, казалось несомненным, что превращение сахара вызывается каталитически каким-то веществом, имеющимся в клеточном соке; впоследствии выяснилось, что это вещество, названное зимазой, в действительности представляет собой смесь нескольких ферментов.

Последующие исследования процесса спиртового брожения привели к выводу, что распад сахара на спирт и углекислоту есть лишь окончательный результат ряда химических реакций, из которых каждая, по-видимому, вызывается особым энзимом.

Реакция спиртового брожения подобна гликолизу. Расхождение начинается только после образования пирувата. Конечный этап гликолиза заменяется двумя ферментативными реакциями. Сначала пируват подвергается декарбоксилированию, продуктом которого является ацетальдегид. Данная реакция происходит при участии пируватдекарбоксилазы, тиаминпирофосфата и ионов магния:

сн3 - СО - СОО11 -? си, - сон + со2.

После ацетальдегид восстанавливается водородом, который отщепляется от кофермента NADH. При этом ацетальдегид восстанавливается до этанола. Собственно, цель спиртового брожения - это окисление NADH, чтобы он мог снова принять участие в гликолизе. Катализатором является алкоголь дегидрогеназа:

снз - СОН + NADH + Н+ ~ CH, - СН.ОН + NAD+.

Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и СО,, а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.

В результате получается реакция:

СН„О, -> 2С,Н.ОН + 2СО,.

6 12 6 2 5 2

Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать следующим образом:

СН„О, + Н,РОЛ + 2АДФ -> 2С,Н ОН + 2СО, + 2АТФ.

6 12 634 25 2

При введении специфических ингибиторов формы брожения спиртового изменяются.

Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя диоксид углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время его стараются утилизировать.

Пропионовокислое брожение - это процесс превращения пировиноградной кислоты в пропионовую. Основным источником пировиноградной кислоты является процесс гликолитического расщепления или окислительного превращения гексоз, если в качестве субстрата брожения используется пектимол, диок-силацетон или глицерин. Теоретически пропионовокислое брожение приводит к образованию 4 молекул АТФ при сбраживании 1,5 молекул глюкозы.

Общая схема пропионового брожения следующая:

СЯП -> СН,СН,С'ООН -> CHLCOOH + СО,.

6 12 5 3 2 3 2

глюкоза пропионовая кислота уксусная кислота

Пропионовое брожение можно рассматривать как наиболее совершенный способ получения энергии.

Пропионовые бактерии представляют собой группу бактерий, занимающую особое место в эволюции прокариот. В эту группу, объединененную в род Propionihacterium, входят грамотрицательные, неподвижные, иеспорообразу-ющие, мономорфные бактерии. Место обитания - кишечный тракт жвачных животных, молоко, твердые сыры.

Пропионовокислое брожение используется при производстве молочно-кислых продуктов, сыров, хлеба, квашеных овощей, вина, консервов «кислого брожения».

Муравьинокислое брожение. Главный продукт брожения этого типа - му-равьиновая кислота. Продуцентом является группа микроорганизмов, относящихся к семейству Enterobacteriacea. Бактерии грамотрицательны, подвижны, спор не образуют, являются факультативными аэробами.

В аэробных условиях могут получать энергию в процессе дыхания, в анаэробных условиях осуществляют брожение. Гетеротрофы. При брожении обра зуют, кроме муравьиной кислоты, янтарную, молочную, а также этанол, глицерин, ацетон, 2,3-бутадион, СО,, Н,. Поэтому тип метаболизма называют брожением смешанного типа или муравьинокислым брожением. Часть родов - Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Sarcina, Proteus, Salmonella, Shigella - обитают в кишечнике. Среди них есть сапрофиты и патогенные.

Маслянокислое брожение. Главный продукт данного типа брожения - масляная кислота. Типичными представителями, продуцирующими масляную кислоту, являются клостридии - Clostridium butyticum и С. pasterianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО,, Н,. Реакция катализируется ферментом пируватферредоксинаксиредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Расчет показал, что из 1 мг сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 молекулы АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения, т. е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования, из всех рассмотренных типов брожения.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >