Организация систем на уровне сообщества
Из второго начала термодинамики с очевидностью следует вывод о том, что поддержание жизни на Земле без притока энергии извне невозможно.
Основной источник энергии в окружающей среде - это Солнце. Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следующим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества энергии лишь несколько процентов преобразуется в продукцию фотосинтеза, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме теплового (инфракрасного) излучения. Как же происходит дальнейшее движение (поток) энергии через компоненты экосистем?
Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энергию, в основном, употребляя их в пищу.
Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется, как уже отмечалось, пищевой, или трофической цепью.
Процесс переноса энергии по трофической цепи, формирующий экологическую пирамиду, можно иллюстрировать следующим образом. Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, химически обратный фотосинтезу, называется дыханием. Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.
Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций: движение, обогрев тела, добычу и переваривание пищи, дыхание и т.д. После этого она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела безвозвратно теряется для всей живой системы. На построение клеток своего тела организм затрачивает только около 10 % полученной им энергии, которая и может быть передана на следующий трофический уровень. Это - так называемое правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше. Длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3-4 уровня.
Однако здесь следует иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрации и аккумуляции энергии.
Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрация энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии (извлечения упорядоченности или негэнтропии из окружающей среды), так и для рассеивания накапливающейся энтропии в окружающую среду. Такое сочетание механизмов встречается в основном в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой энтропии и извлечение негэнтропии, то есть упорядоченности и организации.
Необходимо понимать, что энтропия уменьшается только в конкретной локальной системе, при этом в окружающей среде она неизбежно возрастает, и только непрерывный поток солнечной энергии позволяет поддерживать низкий уровень энтропии во всей биосфере.
Для характеристики процесса движения энергии в экосистемах употребляют понятие потока энергии, поскольку, в отличие от циклического движения вещества, превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная 26
каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она не может быть снова "пущена в дело" как вода или неорганические вещества, по отношению к которым используются понятия круговорота воды и веществ.
Поскольку количество усваиваемой продуцентами энергии ограничено и на каждом новом уровне трофической цепи происходят потери энергии, в экосистеме члены сообщества разных трофических уровней должны находиться в таком количественном соотношении между собой, которое обеспечит удовлетворение их потребности в энергии.
Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. При этом чем выше трофический уровень, тем меньше его биомасса. Действительно, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что, например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет. Кроме того, существенная доля потребляемой консументами биомассы возвращается в экосистему в виде отходов жизнедеятельности, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. При построении экологической пирамиды каждый новый уровень, "этаж" изображается пропорциональным биомассе или числу особей.
Поскольку и биомасса, и число особей на каждом уровне уменьшается, их графическое изображение приобретает форму пирамиды. Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.
Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень разветвленными. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые «сети».
В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.
В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.
Если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то суммарная биомасса в ней нарастает. Наоборот, если в процессе дыхания 27
или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями, то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями, объем биомассы в ней остается примерно постоянным.
Прирост биомассы может происходить при наличии благоприятных абиотических факторов или при постоянном поступлении дополнительной энергии извне. Такая дополнительная энергия может поступать, в частности, в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком.
Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, поступления только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения клеток живого вещества.
