: Подтип бесчерепные. Внешнее и внутреннее строение ланцетника. Развитие ланцетника

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

План.

  • 1. Подтип бесчерепные;
  • 2. Ланцетник - типичный представитель бесчерепных животных;
  • 3. Внешнее и внутреннее строение ланцетника;
  • 4. Размножение и развитие ланцетника.
  • 1. Подтип бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные - это типично хордовые, но наиболее примитивная немногочисленная группа бесчерепных. У них пожизненно сохраняются все основные признаки типа позвоночных животных. Этим бесчерепные отличаются от другого подтипа низших хордовых - оболочников, у которых наличие хорды и нервной трубки наблюдается только на ранних стадиях развития. Бесчерепные отображают упрощенную схему строения хордовых. У них нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, а органы чувств почти не развиты. Поэтому у них нет и черепной коробки. У них нет сердца, но кровеносная система замкнутого типа. Скелет представлен только хордой и соединительной оболочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной трубкой и рядом опорных перегородок. Нефридиальная и половая системы сегментированы.

Типичным представителем бесчерепных является ланцетник, которых в настоящее время насчитывается около 30 видов.

2. Ланцетник - типичный представитель бесчерепных животных

Ланцетник - это небольшое полупрозрачное животное, длиной до 8 см, имеющее удлиненное и сжатое с боков тело, заостренное с обоих концов. Головной отдел у ланцетника не выделен, парных конечностей нет, метамерия тела выражена хорошо. Ланцетник живет в морской среде на неглубоких местах на дне с крупным песком. Обычно он зарывается в песок и выставляет наружу лишь конец головного отдела. Питается мелкими морскими организмами, которые попадают в ротовое отверстие вместе с током воды. Многие виды ланцетников распространены по морям Атлантического, Индийского и Тихого океанов, главным образом в тропической зоне. В экваториальной зоне обнаруживаются мелкие ланцетники, держащиеся на больших глубинах (1000 м и более), которые не имеют атриальной полости и, вероятно, не зарываются в грунт дна.

3. Внешнее и внутреннее строение ланцетника

Вдоль всей спинной стороны ланцетника тянется низкий спинной плавник. Хвостовой конец окаймлен хвостовым плавником, имеющим форму ланцета. С нижней стороны тела тянется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце тела находится большое, обращенное вниз предротовое отверстие, окаймленное щупальцами. Ланцетник покрыт кожей, состоящей из двух слоев: поверхностного - эпидермиса и более глубокого -кориума.

Хорда является главной частью скелета. Хорду окружает оболочка из бесклеточной ткани, которая образует спинномозговой канал, в котором помещается центральная нервная система. С этой оболочкой соединяются различные опорные перекладины и перегородки.

Скелет жаберного аппарата имеет вид ажурной решетки из вертикальных и горизонтальных перекладин волокнистого бесклеточного вещества.

Мышечная система. Вся мышечная система образована многочисленными мышечными сегментами, или миомерами. Они отделены друг от друга соединительнотканными прослойками -миосептами.

Нервная система. Центральная нервная система имеет вид толстостенной трубки, передний конец которой несколько не доходит до конца хорды. Невроцель впереди расширяется в большую полость и называется желудочком головного мозга. По всей нервной трубке, располагаясь по бокам невроцеля, разбросаны многочисленные светочувствительные органы - глазки Гессе. Световые лучи достигают этих глазков через полупрозрачные ткани тела животного.

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от мозговой трубки. От переднего конца ее отходят две пары головных нервов, от остальных частей - ряд метамерно расположенных спинномозговых нервов. При этом на каждый мышечный сегмент приходятся две пары нервов: одна спинная и одна брюшная.

Органы чувств. Настоящих (парных) глаз и органа слуха у ланцетника нет, поэтому органы чувств у ланцетника развиты очень слабо и представлены, кроме глазков Гессе, только отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всей коже животного. Такое слабое развитие органов чувств связано с малоподвижным образом жизни ланцетника.

Органы пищеварения и дыхания. Кишечная трубка ланцетника начинается округлым предротовым отверстием, окаймленным венцом щупалец. В глубине этой воронки находится рот, ведущий в глотку. Он окружен венчиком пальцевидных щупалец, направленных вперед, и образующий так называемый мерцательный орган. За ним находятся пальцевидные велярные щупальца, служащие цедильным аппаратом. Объемистая глотка имеет многочисленные (до 150) косо расположенные жаберные щели. Они разделены узкими жаберными перегородками, по которым проходят кровеносные сосуды. Вода, входящая в глотку благодаря мерцательному движению ресничек эпителия, который выстилает всю полость кишечной трубки, омывает жаберные перегородки, и содержащийся в воде кислород поступает в кровь, которая движется по тонким сосудам жаберных перегородок. По нижней стороне глотки тянется эндостиль - железистая бороздка, выстланная с боков продольными рядами клеток, а по дну - рядом клеток с длинными ресничками. Слизь, выделяемая эндостилем, гонится мерцательными движениями ресничек к ротовому отверстию. Взвешенные в воде пищевые частицы оседают на дно глотки, прилипают к слизи, выделенной клеткам эндостиля, и вместе с нею увлекаются в кишечник. Поэтому дыхание и питание ланцетника происходят без активных движений тела, пассивно, благодаря мерцательному движению ресничек. От глотки отходит прямая кишка, открывающаяся наружу самостоятельным анальным отверстием. Снизу от передней части собственно кишки отходит большой, оканчивающийся слепо вырост - печень.

Кровеносная система - в противоположность кровеносной системе оболочников - замкнутая, т.е. кровь течет всюду по сосудам, имеющим собственные стенки. У них отсутствует дифференцированное сердце, которое заменяет пульсирующий отдел брюшного сосуда. Кровь от ланцетника бесцветна и содержит незначительное количество кровяных клеток.

Основные кровеносные сосуды ланцетника в общем вполне соответствуют таковым позвоночных - круглоротых и рыб.

Артериальная система. На брюшной стороне, под глоткой, лежит брюшная аорта, её венозная кровь движется вперед, к головному концу тела. От брюшной аорты отходят многочисленные парные жаберные артерии, идущие по межжаберным перегородкам, и впадающие над глоткой в парные наджаберные сосуды, которые являются корнями спинной аорты. Проходя мимо жаберных щелей, венозная кровь окисляется сквозь тонкие стенки жаберных сосудов и в корни спинной аорты вливается уже артериальная кровь. От обоих наджаберных сосудов отходят вперед небольшие сонные артерии, несущие кровь к головному отделу, но главный ток артериальной крови направляется назад и изливается наджаберными сосудами в непарную спинную аорту. Последняя располагается непосредственно под хордой и тянется до заднего конца тела животного, отсылая по пути ветви к различным органам.

Венозная система. Венозная кровь из заднего конца тела собирается в непарную хвостовую вену, которая переходит в подкишечную вену, идущую под кишкой. Дойдя до печеночного выроста, подкишечная вена распадается на сеть капилляров, оплетающих этот орган, т.е. образует воротную систему печени, после чего капилляры вновь соединяются в одну печеночную вену, продолжающуюся в брюшную аорту.

Органы выделения. Представлены только нефридиями, которых около ста пар. Лежат они над глоткой, по одному нефридию на две жаберные щели. Нефридии представляют собой короткие, изогнутые под прямым углом трубочки. Одним отверстием они открываются в околожаберную полость, а на внутреннем колене несут ряд отверстий, обращенных в полость тела.

4. Размножение и развитие ланцетника

Половые органы. Половые органы представлены многочисленными (около 26 пар), посегментно расположенными половыми железами. Ланцетник - раздельнополое животное, но мужские и женские половые железы сходны по форме и представляют толстостенные пузырьки. Они не имеют особых протоков, и созревшие половые продукты через разрывы стенок половой железы и стенок тела выпадают в околожаберную полость, откуда с током воды выносятся наружу через атриопор.

Яйцо оплодотворяется вне тела матери, после полного и почти равномерного дробления, в результате которого образуется личинка.

Личиночная стадия ланцетника очень продолжительная (около трех месяцев). Первое время личинка держится в верхних слоях воды, двигаясь при помощи ресничек, покрывающих ее тело. Позже она опускается на дно.

От взрослого ланцетника вполне развитая личинка отличается главным образом тем, что у нее нет предротовой воронки, число жаберных щелей меньше и артериальная полость отсутствует, так что жаберные щели открываются прямо наружу. Постепенно личинка превращается во взрослое животное.

Бесчерепные распространены во всех морях Атлантического и Тихого океанов. Ланцетники вместе с другими 19 видами составляют сем. Branchiostomidae, широко распространенное в Средиземном и Черном морях, а также у берегов Атлантического океана.

Прямых данных о предках бесчерепных мы не имеем, однако сравнительно анатомические и эмбриологические исследования А.О. Ковалевского и А.Н. Северцова дают возможность с большой долей вероятности предполагать, что отдаленными их предками были двустороннесимметричные свободноплавающие существа. Эти первичные бесчерепные, согласно А.Н. Северцову, дали начало двум ветвям: одна ветвь, продолжавшая развиваться как свободноплавающие существа, дала начало позвоночным; представители другой ветви перешли к донному образу жизни и приспособились к лежанию на левом боку. В дальнейшем, путем приспособления к жизни в самом грунте дна, у ближайших предков ланцетника развилась атриальная полость, и тело вторично приобрело двубоковую симметрию.

Вопросы для самоконтроля

  • 1. Какое место в эволюции животных занимают хордовые?
  • 2. На какие подтипы и по каким признакам подразделяют тип хордовых животных?
  • 3. Какой зародышевый листок образует хорду?
  • 4. Какова роль хорды и какой опорный орган возник на основе хорды?
  • 5. В какой период развития эмбриона позвоночных у них появляется хорда?
  • 6. Какие признаки строения позвоночных свидетельствуют об их общих предках с древними кольчатыми червями?
  • 7. Чем отличаются вторичноротые животные от первичноротых?
  • 8. Чем характеризуется нервная система хордовых?
  • 9. Каково происхождение легких в процессе онтогенеза и филогенеза у позвоночных?
  • 10. Какого типа кровеносная система у хордовых?
  • 11. В связи с чем усложняется строение сердца у позвоночных?
  • 12. Как объяснить перемещение органов чувств в головную часть тела у позвоночных?
  • 13. Каковы признаки примитивности у ланцетника?
  • 14. Какие черты строения свидетельствуют о том, что древние формы ланцетника были предками позвоночных?
  • 15. На какие классы делят подтип позвоночных?
  • 16. Назовите эти классы в порядке их появления в истории Земли.
  • 17. Какие типы тканей характерны для хордовых животных?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >