Структурная и функциональная организация нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные вещества, состоящие из последовательно соединенных нуклеотидов. Нуклеотиды содержат три компонента: азотистое основание, углевод (пентозу) и фосфорную кислоту. Азотистые основания делятся по химическому строении на две группы - пуриновые и пиримидиновые основания. Пуриновые - это аденин (А) и гуанин (Г), пиримидиновые - цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т). В дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) входят А, Г, Ц и Т, а в рибонуклеиновую кислоту (РНК) - все те же основания, за исключением Т, вместо которого присутствует У.

Вещества, в которых азотистые основания соединены связью с пентозой, называются нуклеозидами. Различают два вида нуклеозидов: дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибо нуклеозиды, содержащие рибозу. При соединении нуклеозида с фосфорной кислотой образуется соответствующий нуклеотид.

N = С - NH

Н-С C-N-x и и

сн

ОН он

он

С-С-С-С-СН₂-О-Р = О

аденин

он

рибоза

н н н н

нуклеозид

фосфорная кислота

Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ)

N = С - NH₂

I I

Н-С C-N

II II

N-C-N

^СН

аденин

н ОН он

I I /

С-С-С-С-СН₂-О-Р = О 1111 ?

н н н н он

дезоксирибоза фосфорная кислота

(Д-АМФ)

В полинуклеотидных цепях ДНК и РНК нуклеотиды соединены 3'-, 5'- фосфодиэфирными связями: каждая третья гидроксильная группа пентозы одного мононуклеотида соединена ковалентной связью с пятой гидроксильной группой пентозы другого мононуклеотида. Линейные цепи ДНК и РНК имеют два конца: один называется 3'- концом, а другой - 5'- концом (рис. 1).

Содержание и последовательность азотистых оснований широко варьирует у различных организмов. Однако в ДНК количество А всегда равно Т, а Г равно Ц, т. е. сумма пуриновых оснований (А+Г) равна сумме пиримидиновых (Ц+Т) (правило Чар-гаффа). Этот факт наряду с результатами рентгеноструктурного анализа, полученных Франклин и Уилкинсон, позволили Дж. Уотсону и Ф. Крику в 1953 г. предложить модель двуспиральной структуры ДНК.

N = С - NH₂

I I

H-C C-N

II II

N-C-N

аденин

H OH

I I

C-C-C-C-CH₂-O-P = O

OH

H₂N - C = N

HC c = o

II I

HC-N--C-C-C-C-CH₂-O-P = O

Illi

цитозин H H H H

Рис. 1. Фрагмент структуры ДНК

Двойная спираль образуется путем специфического взаимодействия азотистого основания одной полинуклеотидной цепи с азотистым основанием другой, которые соединяются водородными связями (Г и Ц - тремя, А и Т - двумя).

Такое взаимное соответствие пар оснований называется комп-лементарностью. Две цепи спирали антипараллельны, т. е. их 5'-, 3'-фосфодиэфирные мостики направлены в противоположные стороны. Сахарофосфатные остовы цепей находятся снаружи, а основания обращены внутрь спирали и расположены «стопкой». Генетическая информация закодирована именно последовательностью ДНК. Генетический «тест» ДНК составлен с помощью кодовых «слов» -триплетов нуклеотидов, называемых кодовыми.

Матричная (информационная) РНК (мРНК) служит матрицей, которая используется рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков.

Транспортная РНК (тРНК) служит для переноса аминокислот в процессе биосинтеза белков. Эта РНК имеет структуру в виде «клеверного листа», которая образуется в результате внут-рицепочечного спаривания комплементарных нуклеотидов отдельных участков тРНК. Участки, в которых отсутствуют водородные связи, образуют петли (рис. 2). Благодаря своей структуре тРНК обладает качествами потенциального «переводчика», т. е. в одной молекуле совмещены способности «читать» нуклеотидный текст (антикодон тРНК специфически спаривается с кодоном мРНК и связывается с аминокислотой - акцепторный конец тРНК). Присоединение аминокислоты происходит путем образования эфирной связи между ее карбоксилом и 3'-гидроксильной группой аденинового нуклеотида в последовательности - Ц - Ц - А (3' в тРНК). ТУС- петля участвует в связывании тРНК с рибосомой.

Д - петля необходима для связывания с ферментом амино-цил-тРНК-синтетазой, участвующей в узнавании аминокислотой своей тРНК. Добавочная петля варьирует по размеру и нуклеотидному составу у разных тРНК.

Рибосомная РНК (рРНК) является компонентом рибосом. С рРНК связаны белки рибосомы.

Рис. 2. Структура тРНК