БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПЕРЕУВЛАЖНЕНИЯ И ОГЛЕЕНИЯ

Влияние переувлажнения на микрофлору и ее роль в развитии глееобразования

Влажность - одни из главных экологических факторов, который оказывает влияние на структуру и численность микроорганизмов.

Безусловно, на жизнедеятельность микрофлоры оказывают влияние не только количество влаги, но и другие факторы. В порядке убывания их значимости эти факторы располагаются в следующем порядке: стадия сукцессии - тип почвы - режим влажности. Отсюда можно сделать вывод, что наиболее важным из них является сукцессионная стадия. Некоторые авторы считают, разные стадии сукцессии воспроизводятся по-разному в разное время, и необходимо брать во внимание воздействия, которые возникают посредством антропогенной деятельности или без этого вмешательства. Основным из факторов, оказывающим существенное влияние на численность и жизнедеятельность микрофлоры почв, являются погодные условия, которые различаются по годам (Павлова и др., 2000).

Водный режим и количество влаги оказывают значительное влияние и на видовой состав, и на численность основных групп микроорганизмов (Добровольская и др., 1997; Калинина и др., 1997).

По данным ряда авторов, при увлажнении для инициации сукцессии высушенных чернозема, дерново-глеевой и бурой лесной почвы, наблюдается возрастание общего числа бактерий во всех исследуемых почвах. Причем в дерново-глеевой почве наблюдается достаточно сильный скачок численности бактерий - от 5 до 250 млн КОЕ/г (в 50 раз), в то время как в бурой лесной почве и черноземе этот показатель возрастает в 10 раз и изменяется от 10 до 100 КОЕ/г. Вместе с увеличением общего числа бактерий происходит изменение и в групповом соотношении микроорганизмов в почвах. Для чернозема характерно снижение разнообразия бактерий после увлажнения, в то время как в образцах почв гумидных ландшафтов, таких как дерново-глеевая и бурая лесная почва, наблюдается постепенное увеличение разнообразия групп микробиоты во времени (Алехина и др., 2001).

Однако если изучать литературу по исследованию влияния степени увлажнения почвы на микрофлору, то можно встретить достаточно противоречивые данные. Ряд авторов (Якутии, 1994; Ефремов, 2000; Павлова,

2000; Алехина и др., 2001) утверждают, что с увеличением переувлажненное™ почв наблюдается вполне закономерное повышение разнообразия микрофлоры и, соответственно, резкое увеличение биомассы. При этом наблюдается активизация и повышение разнообразия бактерий, которые замещают функции грибов и актиномицетов, чья роль при гидроморфизме понижается (Алехина и др., 2001). Другие исследователи (Анков, 1976; Аристовская, 1988) утверждают, что с усилением обводненности почвы прослеживается угнетение спорообразующих бактерий, а также азотфикса-торов, актиномицетов и микромицетов, что напрямую связано с сопутствующим глееобразованием. При этом авторы солидарны в том, что при усилении гидроморфности почв наблюдается снижение активности микроорганизмов, вплоть до перехода последних в неактивное состояние.

В переувлажненных почвах наблюдается достаточно плавное убывание общего количества прокариотических и эукариотических микроорганизмов по профилю, чем в автоморфных типах других почв (Павлова и др., 2000; Полянская, 1995).

Обилие влаги оказывает действия на таксономическую структуру микроорганизмов, и в частности на структуру сообществ почвенных бактерий.

Если в вариантах с аридными почвами, подвергающимися переувлажнению, состав основных групп бактерий существенно не изменялся во времени, то для почв гумидных ландшафтов наблюдалась диаметрально противоположная ситуация. В образцах чернозема в основном были выделены представители актинобактерий: роды Cellulomonas, Arthrobacter, Rhodococcus и Promicromonospora. В то время как в вариантах бурой лесной и дерново-глеевой почвы доминантами выступали бациллы, которые составляли 50%. И всего около 5-20% составляли актинобактерии и мик-собактерии. Наиболее характерной чертой отличия в разнообразии бактерий во всех типах исследуемых почв, при увеличении гидроморфности в пространстве и во времени, является соотношение численности протеобак-терий и актинобактерий.

Таким образом, можно сделать вывод что, увеличение увлажнения оказывает сильное воздействие на численность и разнообразие бактерий.

Наибольшим бактериальным разнообразием и численностью обладают почвы с высоким естественным уровнем увлажнения (Павлова и др., 2000, Алехина и др., 2001 , Калинина и др., 1997 , Головненко, Доброволь ская, 2001). Стоит отметить, что явными доминантами гидроморфных почв являются протеобактерии (Добровольская и др., 1997, Алехина и др., 2001).

При исследовании распределения мицелия микромицетов и актино-мицетов по профилю почв разных экосистем наблюдается ситуация аналогичная характеру бактериального распределения. Это связано с тем, что сезонное распределение мицелярных организмов определяется, как и для бактерий влажностью. Так, например, при изучении почв Окского Заповедника в периоды выпадения наиболее обильных атмосферных осадков происходит и уменьшение длины грибного мицелия, и смещение максимума этого показателя в верхние почвенные слои. Так, в слое L пойменной дубравы произошло изменение грибного мицелия (3000 - 2000 - 600 м/г), в горизонте А1 (2200-1400-600 м/г).

В почвах мезоморфного ряда доминирующие виды грибов отличны от доминирующих видов других почв. Типичными представителями грибов гидроморфных почв являются виды Penicillium, Мисо г, Cladosporium и др. (Павлова и др., 2000).

В основном происходит снижение активности и разнообразия микромицетов и актиномицетов (Павлова и др., 2000, Полянская и др., 1995), и возрастанием активности и разнообразия бактерий при увеличении обводненности почв (Калинина и др., 1997, Алехина и др., 2001). Можно предположить, что бактерии выступают в роли дублеров грибов и актиномицетов, таким образом, выполняя функции этих засухоустойчивых мицелярных организмов (Алехина и др., 2001).

При изучении изменения диапазона увлажненности и воздействии его на таксономическую структуру бактериальных сообществ необходимо особо выделить дерново-глеевую почву. При стандартной капиллярной влагоемкости в дерново-глеевой почве уже на сороковые сутки в большинстве обнаруживаются грамотрицательные бактерии рода Aquaspirillum, Cytophaga , Pseudomonas, Azotobacter, Myxobacterales. В то время как, при максимальной капиллярно-сорбционной влагоемкости доминантами оказываются грамположительные бактерии, представленные родами Micrococcus, Cellulomonas, Nocardioides, Promicromonospora. Увеличение общей численности протеобактерий связано с периодическим затоплением глеевого горизонта этих почв. Оптимальной для развития актинобактерий является нейтральная реакция среды (Алехина и др., 2001).

Если инициировать путем увлажнения сукцессию в белоподзолистой и бурой лесной почвах, то можно наблюдать смену эколого функциональных групп бактерий с увеличением общего количества бактерий гидролитического комплекса, среди которых доминируют бациллы видов Bacillus cereus и Bacillus megaterium. Во всех горизонтах исследуемых почв отмечается ассоциация миксобактерий со спириллами и бациллярные формы. Причем преобладающими формами являются бактерии-гидробионты (спририллы), которые достигают 8-100% в белоподзолистой почве, что указывает на ее постоянную обводненность. Диагностической особенностью таксономического бактериального распределения можно считать и наличие большого количества факультативно-анаэробных форм бактерий, таких семейств как Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, а также цитофаги вида С. succinicans и бациллы вида В. circulans. Именно такое распределение свидетельствует об адаптации бактериальных сообществ к условиям длительного гидроморфизма почв (Алехина и др., 1997).

Наиболее частыми представителями протеобактерий в болотных биогеоценозах служат вибриллы, спириллы и энтеробактерии. В свою очередь, группы бактерий очень близко располагаются друг к другу, образуя своеобразные кластеры, без четкой выраженности ярусности структуры. Это значительно отличает их от бактериальных сообществ пустынь, в которых наблюдается хорошо выраженная ярусная структура при индивидуальном расположении каждой бактериальной группировки (Добровольская и др., 1997).

С увеличением переувлажненное™ почв наблюдается закономерное возрастание разнообразия микрофлоры и увеличение общего количества микробной биомассы (Якутии 1994 , Ефремов 2000, Павлова и др., 2000 , Алехина и др., 2001). При этом огромная биомасса микробов постоянно затапливаемых пойменных почв находится в основном в неактивном состоянии (Якутии 1994, Полянская и др., 1995). Значительная часть биомассы может находиться в анабиозе, дожидаясь благоприятных стадий сукцессии, либо какого-то возмущающего действия. Таким образом, избыточному видовому разнообразию почвенных микроорганизмов соответствует избыточное содержание микробной биомассы как важный фактор устойчивости почвенного микробоценоза в целом (Полянская и др., 1995).

Рассматривая влияние влажности на микрофлору, нужно также отметить, что в одной и той же почве развитие сукцессий микроорганизмов при разной степени гидроморфности может происходить по разным маршрутам. Развитие разных таксономических групп микроорганизмов зависит непосредственно от условий увлажнения и в диапазоне от 0,05 до 5 МПа давления почвенной влаги могут формироваться совершенно различные сообщества микроорганизмов (Калинина и др., 1997).

Почвенные водоросли также являются специфичным и неотъемлемым компонентом почв. Они выступают в роли пионеров при заселении горных пород, различных обнажений и отвалов, образуя при этом самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы.

Всего водорослей в почвах России по данным Э.А. Штины (1996) найдено 1195 видов (включая сине-зеленые водоросли-цианобактерии), в том числе более одного раза - 730 видов. Причем по отделам идет следующее распределение: зеленых 528 (310), сине-зеленых 295 (191), желто-зеленых 172 (130), диатомовых 183 (95), других отделов 18 (3). Следует отметить, что флора почвенных водорослей специфична и существенно отличается от таковой в водных сообществах. При антропогенной деятельности и загрязнении почв состав водорослей становится более однообразным и их численность снижается.

Глееобразование представляет собой восстановительный биохимический процесс, протекающий в условиях переувлажнения при наличии лег-коразлагаемого субстрата и непременном участии гетеротрофной анаэробной микрофлоры (Высоцкий, 1905; Зайдельман, 1974; Кауричев и др., 1989, Зайдельман, 1998). В стерильной среде, ни при каких обстоятельствах, не происходит развития глееобразования (Alexander, 1960). Внедрение бактериальных ингибиторов в инкубируемую в условиях переувлажнения почву практически полностью подавляет восстановление железа (Kamura et al., 1963).

Е.В. Рунов в 1926 году впервые исследовал анаэробную гетеротрофную микрофлору, инициирующую глееобразование, исследовав способность редукции железа у некоторых представителей сапрофитных бактерии в чистой культуре: Escherichia coli, Bacillus daniz, В. mereschkowsky, Clostridium pasteurianum, Lactobacillus lactis. Автор показал, что именно анаэробная микрофлора участвует в редукции железа. Причем, существенная роль в развитии глееобразования, по мнению Е.В. Рунова, принадлежит маслянокислым бактериям.

Способность к восстановлению трехвалентного железа была обнаружена у Clostridium sporogenes, Bacillus polymyxa, В. circulans (Roberts, 1947; Bromfield, 1954), а также у некоторых представителей рода Pseudomonas (Дуда, Калакуцкий, 1961; Дараган, 1967).

J. Ottow (Ottow, 1971) считал, что основное участие в развитии оглее-ния принимают облигатно анаэробные бактерии рода Clostridium, способные к азотфиксации. Эти микроорганизмы распространены во всех почвах, нетребовательны к условиям среды. Автор указывал на тот факт, что в естественных условиях развитию глееобразования способствует совместная деятельность анаэробных и аэробных бактерий. В условиях периодической смены окислительно-восстановительных условий роль аэробных микроорганизмов заключается в расщеплении в окислительной обстановке труднодоступного для анаэробных бактерий органического вещества. Способностью к восстановлению железа в анаэробных условиях обладают некоторые автотрофные микроорганизмы (Brock, Gustafson, 1976). Таким образом, процесс глееобразования не связан с определенной таксономической группой микроорганизмов и развивается под воздействием широкого неспецифического видового разнообразия анаэробных микроорганизмов (Аристов-ская 1980).

Исследования анаэробной микрофлоры в условиях модельного опыта по развитию оглеения подтвердили неспецифичность состава микроорганизмов, инициирующих процесс оглеения как на фоне застойнопромывного, так и на фоне застойного режима (Зайдельман, Бусыгина, Нарокова, Штина, 1979). Было установлено, что в варианте моделирования оглеения при застойно-промывном водном режиме формируется характерный для естественных подзолистых почв микробный пейзаж. Был определен перечень представителей альгофлоры, вероятных индикаторов развития глеевых процессов: Chlorococcumhumicola, Chlorochytriumparadoxum, Chlorellavulgaris, Ch. minutissima, Polyedriellahelvetica, Bodrydiopisarhiza и т.д.

He существует достоверной корреляции между количеством железоредуцирующих бактерий и интенсивностью глееобразования (Аристовская, 1980), так как микрофлора, участвующая в процессе глееобразования, неспецифична.

Восстановление железа происходит в основном под воздействием выделяемых в окружающую среду микробных метаболитов при участии фермента нитратредуктазы (Motomura, 1962; Ottow, 1968). Среди дрожжей и грибов способностью к редукции железа обладают только виды, обладающие этим ферментом. Тем не менее, у Bacillus pumilis, В. sphaericus и некоторых представителей рода Clostridium, лишенных нитратредуктазы, также была обнаружена способность к восстановлению железа, что указывает на существование иного ферментативного механизма редукции (Ottow, 1970). Неизвестный фермент, ответственный за этот механизм, условно назвали ферриредуктазой (Ottow, Glathe, 1971).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >