Биологическая характеристика черноземов обыкновенных

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Даже в экстремальных условиях высотных слоев тропосферы, на многокилометровых глубинах океанов, в ледниках земных полюсов и высокогорий, песках пустынь и кипящих термальных источниках микроорганизмы насчитываются в значительных количествах. Однако больше всего их обитает в верхнем слое почвы, в 1 г которой может содержаться до нескольких миллиардов микробов (Громыко, 1974; Аристовская, 1988; Бабьева, Зенова, 1989; Умаров, 1998).

Микробному сообществу принадлежит значительная роль в формировании «здоровья почвы», именно оно выполняет основную работу по поддержанию процессов, происходящих в биосфере (Виноградский, 1952; Красильников, 1958; Звягинцев, Голимбет, 1983; Звягинцев, 1987; Заварзин, 2003; Кожевин, 2006). Микробоценоз является основным компонентом почвенной биоты и выполняют многообразные функции в круговороте веществ, в т.ч. самоочищение от различных ксенобиотиков и поллютантов. Микробное сообщество является важнейшим объектом агроэкологического мониторинга, а так же объективным экологическим индикатором состояния почвенного биоценоза, и в том числе отклика на его загрязнение разными поллютантами (Мишустин, 1984, 19846; Умаров, 1986; Гузев, Левин, 1991; Круглов, 1991; Марфенина, 1994; Добровольская, 2002; Терехова, 2007). Устойчивость к антибиотикам возникает в ответ не только на антибиотический пресс, но и в результате других воздействий, включая загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами. Возможно, что рост антибиотико-устойчивости в ответ на антропогенные нарушения представляет собой реакцию микробных сообществ с признаками целеполагания для возврата к необходимому режиму функционирования экосистемы. В этом смысле бы строе увеличение и широкое распространение резистентности к антибиотикам является индикатором неблагополучия микробных сообществ.

Данные по географическому расселению разных групп микроорганизмов в основных почвах СНГ отражены в отечественной литературе (Мишустин, 1956, 1984; Мишустин и др., 1966; Звягинцев и др., 1996). Показано, что разных природно-климатических зонах находятся разные сообщества микроорганизмов. Каждой природной зоне свойственны не только определенные группы высших растений, но и определенные сочетания микробных сообществ и высших растений. Е.Н. Мишустин (1966) установил, что содержание бактерий, особенно спороносных форм, с севера на юг бывшего СССР увеличивается. Содержание грибов возрастает в зональных типах почв с юга на север, а содержание актиномицетов меняется в противоположном направлении.

В составе почвенной микрофлоры принято выделять основные физиологические группы микроорганизмов, участвующих в разных процессах и на разных этапах разложения органических соединений (Германов, 1967; Добровольская, 2002).

Аммонифицирующие бактерии являются гнилостными микроорганизмами, вызывающими гниение остатков растений, трупов животных и разложение мочевины. В почве, в процессах гниения принимают участие такие аэробные бактерии как: бактерии р. Proteus, Bacillus Subtilis, Bacillus Mesentericus, грибы p. Mucor, Aspergillus и др. (Германов, 1967; Добровольская, 2002).

Бактерии нитрификаторы исключительно специфичны и обладают автотрофными свойствами. Благодаря их деятельности азотистая кислота окисляется до азотной и преобразуется в нитраты.

Азотфиксирующие бактерии обладают способностью усваивать атмосферный азот из воздуха и в процессе своей жизнедеятельности образовывать из молекулярного азота органические соединения, которые могут усваиваться растениями.

В почвенной среде находятся так же бактерии, расщепляющие клетчатку, вызывающие различные виды брожений. Такие процессы, наблюдаются при разложении микроорганизмами органических соединений углерода (молочно-кислое, спиртовое, масляно-кислое, уксусное, пропионовое). Так же в почве присутствуют бактерии, участвующие в круговороте основных элементов, таких как сера, железо, фосфор и других элементов. Процессы окисления и восстановления этих соединений в природе осуществляют серобактерии, железобактерии, разнообразные виды других бактерий.

Грибы представляют собой чрезвычайно обширную группу. Почвенные грибы имеют вегетативное тело в виде мицелия. Делятся на две большие группы - низших и высших. Многие почвенные грибы относятся к са-протофам и усваивают различные органические вещества. Большинство грибов усваивают сахара, меньше - крахмал, жиры, клетчатку, лигнин, воск, парафин и т.д. (Бабьева, Зенова, 1989).

Почвенные водоросли также являются специфичным и неотъемлемым компонентом почв. Почвенные водоросли являются пионерами, заселяющими горные породы, различные обнажения, отвалы горных пород и т.д. и образуют самостоятельные сообщества - альгоценозы. По данным Э.А. Штины (1976) в почвах России всего найдено около 1195 видов водорослей, в том числе более чем один раз - 730 видов. По отделам они распределены так: зеленых 528 (310), сине-зеленых 295 (191), желто-зеленых 172 (130), диатомовых 183 (95), других отделов 18 (3). Флора почвенных водорослей специфична и отличается от водной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах.

Приводимые в литературе сведения о численности бактерий, актино-мицетов и грибов в почвах в большинстве случаев получены при посевах на агаризованные среды. Согласно этим данным число бактерий в одном грамме колеблется в пределах от нескольких десятков и сотен тысяч до многих миллионов, в зависимости от состава почвы и питательности среды (Gray, Thornton, 1928; Clark, 1940; Мишустин, 1956).

Черноземы характеризуются высокой численностью, разнообразием микроорганизмов и их высокой активностью (Мишустин и др. 1966; Громыко и др., 1974). Показано, что с уменьшением содержания органического вещества с глубиной, общая численность микроорганизмов убывает. Но не всегда наблюдается прямая корреляция между содержанием гумуса и общей численностью микроорганизмов (Мишустин и др., 1966; Громыко, 1974; Казеев и др., 2004).

По профилю чернозема, как правило, численность бактерий и грибов уменьшается. Актиномицеты же распределены по профилю более равномерно, только в горизонтах ВС и С их численность снижается в 2 раза (Звягинцев и др., 1991; Мишустин и др., 1966; Полянская и др., 1995).

Аммонифицирующие бактерии, из разных эколого-трофических групп почвенных микроорганизмов, представлены наиболее широко. Основной группой микроорганизмов являются неспороносные бактерии, в большой мере Pseudomonas. Нитрификаторы и целлюлозоразрушающие микроорганизмы так же представлены в значительном количестве. Два вида бацилл Bacillus idosus и Bacillus Megaterium являются преобладающими (Мишустин и др., 1966, Громыко, 1974).

Среди свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов в черноземах представлены р. Clostridium и p.Azotobacter. Практически повсеместно в почвенных горизонтах черноземов встречается Azotobacter chroococcum. Azotobacter предъявляет высокие требования к условиям среды и чувствителен к токсическому действию загрязнителей.

В сапрофитном грибном населении черноземов преобладает p.Penicillium. Также представлены роды Aspergillus, Dematium, Torula, Trichodertna. Грибы родов Alternaria, Oospora, Cladosporium, Fuzarium, Rhizoctonia, Stemphylium, Philophosa, Trychothecium, Embellisia, Verticillium способны проявлять патогенные свойства к агрокультурам. Наибольшими патогенными свойствами обладают виды рода Fuzarium (Пикушова и др., 1997).

Фермент ат ивная акт ивност ь

В энзимологической активности почвы большое участие принимают обширный набор ферментов. В этом смысле почва напоминает живую растительную ткань, которая способна к более или менее интенсивному обмену веществ. Почвенные ферменты должны оказывать влияние, как на живые организмы, так и на мертвые части почвы. Исходя из этого, почву можно характеризовать как биологическое тело (Купревич, 1974).

Ферменты характеризуются избирательным действием в отличие от неорганических катализаторов. Фермент, как правило, действует только на определенное вещество или на определенный тип связи в молекуле, в чем и проявляется специфичность их воздействия. Все ферменты по своей химической природе являются высокомолекулярными белковыми веществами и, учитывая это, трудно допустить, что ферменты могут образовываться в почве. Ферменты, несомненно, синтезируются в живых клетках и попадают в почву в качестве прижизненных внеклеточных выделений или внутри клеточных ферментов при распаде отмерших организмов. В настоящее время установлено, что почвенные ферменты представляют собой смесь одноименных и различных ферментов разного происхождения, поступив ших из микроорганизмов, корней высших растений, почвенной мезофауны, водорослей и, возможно, простейших (Хазиев, 1972; Купревич, 1974).

Черноземы обыкновенные характеризуются высокой активностью ферментов. В связи с уменьшением биогенности и гумусности вниз по профилю чернозема, наблюдается постепенное снижение ферментативной активности. Как правило, ферментативная активность степных и сухостепных почв летом понижена по сравнению с весной и осенью. Черноземы североприазовские имеют меньшую мощность генетических горизонтов чем, черноземы предкавказские, вследствие чего, они характеризуются меньшим ферментативным пулом. Показано, что ферментативная активность по всему почвенному профилю более выражена в целинных черноземах, нежели на пашне (Вальков и др., 1989; Гончарова и др., 1990; Казеев, Колесников, 1996; 1997b; Даденко и др., 2014; Казеев и др., 2014).

С увеличением числа микроорганизмов активность ферментов увеличивается. С глубиной происходит, как правило, резкое снижение общей численности микрофлоры, меняется соотношение различных групп микроорганизмов и, как следствие, падает активность ферментов (Вухрер, Шамшиева, 1968). Выделение ферментов в почву микроорганизмами и корнями растений обычно носят адаптивный характер.

Также определенный вклад в создание ферментативной активности вносит и почвенная фауна. К.А. Козлов (1962, 1966) показал, что дождевые черви, муравьи, термиты, гусеницы сибирского шелкопряда играют существенную роль в обогащении почвы ферментами.

От биомассы и активности почвенной биоты, в первую очередь, зависит и количество поступающих в почву ферментов, что определяется размерами и характером взаимодействия основных компонентов экологических факторов. Почвенные ферменты обычно связаны с органическим ве ществом почвы и находятся в местах их образования, не продвигаясь по профилю (Купревич, 1974).

Ферментативная активность - это элементарная почвенная характеристика. Это выявлено в результате исследований В.Ф. Купревича, Я.В. Пей-ве, А.Ш. Галстяна, Ф.Х. Хазиева, Л.Г. Звягинцева, С.А. Абрамяна, К.Ш. Ка-зеева и др.

В качестве источников почвенных ферментов выступают все живые организмы почв: растения, животные, грибы, микроорганизмы, водоросли и т.д. Ферменты способны накапливаться в почве, в связи, с чем являются неотъемлемым ее компонентом, осуществляя основные химические превращения. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментному пулу (Купревич, 1974). Такое разнообразие и богатство ферментов в почве способствует осуществлению последовательных биохимических превращений различных органических остатков. Ферменты затрагивают наиболее важные процессы превращения биохимических элементов, таких как углерод, фосфор, азот, сера и многих других.

Важную роль почвенные ферменты играют в процессах образования гумуса. Процесс превращения растительных и животных остатков в гумусовые вещества - сложнейший биохимический процесс, в котором принимают участие различные группы микроорганизмов. Кроме того, в этих процессах принимают участие иммобилизованные почвой внеклеточные ферменты.

Существует тесная связь между гумусовым состоянием почвы и ее ферментативной активностью (Гончарова, 1991; Вальков и др., 2004; Казе-ев и др., 2004).

Зависимость ферментативной активности почвы от гумуса наиболее ясно выражена у гидролитических ферментов. В почвах с высоким содержанием гумуса - горно-луговых, черноземах - гидролитические процессы преобладают над окислительными, и протекают гораздо интенсивнее, с чем связана высокая активность инвертазы, фосфатазы и амилазы в этих почвах (Абрамян, 1992).

Особо следует обратить внимание на роль ферментов в случаях, когда в почве складываются неблагоприятные условия для роста и развития микроорганизмов, например, при загрязнении различными загрязнителями. В таких случаях метаболизм благодаря действию иммобилизованных почвой ферментов остается неизменным (Григорян, Галстян, 1979; Раськова, 1986).

Ферменты, характеризуются некоторой лабильностью, которая связана с гибкостью их структуры и состоянием активного центра. Поэтому каталитическая активность ферментов зависит от условий, в которых протекает данная реакция. Следовательно, эти условия могут выполнять роль регуляторов активности почвенных ферментов (Хазиев, 1976в; 1979).

Многими исследованиями установлено, что максимальной активностью почвенных ферментов характеризуются верхние, наиболее биогенные горизонты, вниз по профилю их активность снижается, что связано со снижением органического вещества, снижением общего количества микроорганизмов, животных и корней растений (Вухрер, Шамшиева, 1968; Галстян. 1974, 1978, 1982; Гончарова, 1991; Казеев, 1996; Вальков и др., 1999; Да-денко и др., 2013).

Ферментативная активность сильно зависит от воздействия экологических факторов и свойств самих почв. Физические свойства почвы оказывают прямое или опосредованное воздействие на ферментативную активность. К примеру, почвы с тяжелым гранулометрическим составом обладают наиболее выраженной ферментативной активностью, нежели почвы с легким гранулометрическим составом (Пейве, 1961; Купревич, 1974; Галстян, 1974). Данная тенденция связана с иммобилизацией внеклеточных ферментов в почвенных частицах, содержащих основную часть гумуса и микроорганизмов и с количеством которых коррелирует ферментативная активность. Активность ферментов зависит и от ряда других физических свойств таких как: сложение, оструктуренность, плотность почв и др. Физические свойства почвы определяют характер водио-воздушно-термических, тем самым контролируя ее биологическую активность режимов (Звягинцев, 1979; Тульская, 1981).

Климат является одним из ведущих факторов, участвующих в регуляции происходящих в почве процессов. Гидротермический режим определяет активность жизнедеятельности почвенной микробиоты, растений, а так же активность процессов, протекающих в почве. С увеличением влаги и снижение температуры возрастает активность ферментов класса гидролаз (инвертазы, фосфатазы, уреазы, АТФазы), а из оксидоредуктаз - дегидрогеназы. Такие климатические факторы как высокая влажность, низкие температуры способствуют накоплению гумуса, биомассы и органических соединений азота, серы, фосфора в почве, которые в свою очередь регулируют уровень активности гидролаз азотного, фосфорного и серного обмена. Между температурой почвы и активностью уреазы, фосфатазы и инвертазы обнаружена тесная отрицательная связь (г =-0,91-0,96). Положительно коррелирует с температурой и каталаза (Хазиев, 1982; Абрамян, 1992; Ко-зунь и др., 2014; Казеев и др., 2015). Зависимость ФА почвы от ее влажности в первую очередь связана с тем, что влажность оказывает влияние на микробиологическую активность и на деятельность корневой системы. Поскольку жизнедеятельность микроорганизмов практически прекращается при влажности почвы ниже 10% (Козлов, 1966), по-видимому, при низкой влажности проявляется действие лишь ранее накопленных ферментов. Также при снижении влажности происходит изменение коллоиднохимического свойства почвы и происходит частично необратимая инактивация ферментов (Хазиев, Гулько, 1991).

Выведены уравнения регрессии для всех изученных ферментов в зависимости от температуры и влажности. Согласно этим уравнениям, при уменьшении температуры на 10 °C активность инвертазы возрастает на 4,45 мг глюкозы, фосфатазы - 0,99 мг фосфора, уреазы - 0,52 мг NH3, арилсульфатазы - 0,7 мг SO4, АТФазы - 0,32 мг фосфора, дегидрогеназы - 0,3 мг ТФФ, активность каталазы, наоборот, уменьшается на 0,27см3 О2, так как она находится в положительной связи с температурой. Установлено, что все изученные ферменты, не считая активность каталазы, положительно коррелируют с запасом продуктивной влаги. Увеличение влажности на 1мл приведет к возрастанию активности инвертазы на 2,39 мг глюкозы, фосфатазы на 0,39 мг фосфора, уреазы - 0,12 мг NH3, арилсульфатазы -0,38 мг SO4, АТФазы - 0,12 мг фосфора, дегидрогеназы - 0,15 мг ТФФ, активность каталазы при этом уменьшается на 0,14см3 О2 (Абрамян, 1992; Гулько, Хазиев, 1992).

Как показано в исследованиях различных авторов, активность почвенных ферментов является хорошим диагностическим показателем плодородия почв и его изменения при различных антропогенных нагрузках (Галстян, 1974, 1978, 1982; Хазиев, 1976; Звягинцев 1978; Абрамян, 1992; Да-денко и др., 2013). Применению ферментативной активности как диагностического показателя загрязнения почв способствуют низкая ошибка опытов и устойчивость ферментов к температурам, высушиванию, длительному хранению, протеолизу, облучению и т.п. (Звягинцев и др., 1976; Звягинцев, 1978; Даденко и др., 2009).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >