Восстановление фауны на постагрогенных почвах

Растения являются основой для пищевых цепей и в значительной степени ответственны за физические параметры среды обитания животных и в большинстве случаев формируют структуру сообщества и ход сукцессии. Основные законы протекания сукцессии едины для всех форм жизни, что подтверждается изучением смены животного населения в различных сукцессиях (Чернова, 1977; Ердаков и др., 1991; Вахрушев, Раутиан, 1993; Tattersail et al., 1999).

Многие степные виды животных, ранее вытесненные тотальной распашкой в пессимальные местообитания, заселяют даже «молодые» залежи, где формирование степной экосистемы далеко от завершения. Это особенно заметно на примере редких и уязвимых видов, таких как степной сурок, красавка, стрепет, дрофа и др. (Коровин, 2006; Венгеров, 2010).

Основные закономерности формирования животного населения в рядах демутационных сукцессий на залежах были исследованы различными авторами на примере мелких млекопитающих и птиц (Тихонов и др., 2001, 2005; Опарин, 2008; Опарин, Опарина, 2009).

Вначале XX в. комплекс птиц на залежных землях представлял собой преимущественно степные виды, поскольку залежи в большинстве случаев имели мелкоконтурный характер и перемежались с пастбищами и посевами. В современных условиях на залежах, которые занимают обширные территории, в составе орнитокомплексов основную роль играют виды, связанные с зарослями степных кустарников (Опарин, 2008).

Л.М. Опарин (2007) изучил динамику населения грызунов в ходе залежной сукцессии степной растительности в подзоне сухой степи Заволжья. На бурьянистой стадии и на полях зерновых сельскохозяйственных культур сообщество мелких млекопитающих представлено одинаковыми видами. На залежах появляются два вида землероек: малая белозубка и малая бурозубка. На маловозрастных залежах является доминантом лесная мышь, содоминаитам - хомячок Эверсмаина, домовая мышь.

При восстановлении степной растительности так же перестраивается и сообщества мелких млекопитающих. На последних стадиях сукцессии происходит изменения в соотношении видов входящих в сообщества, а так же появление новых видов, относящиеся к ксерофильным (Опарин, 2007).

Отражением степени восстановления на залежных участках является видовая структура. При восстановлении происходит увеличения видового разнообразия сообщества, но не доходят до целинных значений, это объясняется тем, что при уменьшении антропогенного воздействия в ряду поле -молодая залежь - старая залежь - целина происходит постепенное снижение стрессовость условий (Сазонова, 2004).

На полях и молодых залежах происходит преобладание самцов по сравнению с самками (1,45:1 и 1,50:1). Половая структура, более выровненная на старых залежах и целине (1,01:1 и 1,11:1). Это можно объяснить спецификой формирования населения нарушенных участков, на данных участках привалируют мигрирующие особи, среди которых преобладают самцы (Евдокимов, 1978; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Сазонова, 2004).

Изменения сообщества наземногнездящихся птиц было исследовано при восстановлении растительности на залежных участках в подзоне сухой степи Заволжья (Опарин и др., 2002; Опарин, Опарина, 2006). На средневозрастных залежах отмечается максимальное видовое разнообразие, наибольшая плотность населения птиц. Это может быть связано со структурой растительности на данных участках. Старые залежи в подзоне сухих степей

Заволжья представлены монодоминантным сообществом, полевой жаворонок составляет в нем 82%. Изменения в структуре сообщества наземног-нездящихся птиц связано с изменениями в растительном сообществе залежей в ходе демутационной сукцессии (Опарин, 2007).

Отражением этой же тенденции можно считать и участие на залежах в комплексах прямокрылых специализированных фитофилов (видов рода Phaneroptera, Ое. pellucens) и тамнобионтов (Г. caudata). Для этих видов кустарники и деревья являются непосредственным местообитанием, где происходят питание и поиск половых партнеров, а для специализированных фитофилов это еще и место откладки яиц (Бей-Биенко, 1953). Одно из доказательств перехода специализированных фитофилов на залежи из зарослей степных кустарников и лесополос - то обстоятельство, что наиболее обильный на залежах Ое. pellucens практически не встречается в зональных степных местообитаниях, но был замечен в балках с кустарниковой растительностью и мезофитных сообществах. На залежных землях среди прямокрылых доля мезофильных видов составляет 30% (Зиненко, Стриганова, 2011).

Также сходство в структуре орнитофауны и прямокрылых на залежах заключается в том, что для средневозрастных залежей характерна наибольшая насыщенность видами и плотность населения, а на старых залежах формируются обедненные олигодоминантные комплексы (Зиненко, Стриганова, 2011).

Вместе с тем, тенденции изменений прямокрылых и населения мелких млекопитающих в ряду демутационных сукцессий кардинально различаются.

Видовое разнообразие на залежных участках мелких млекопитающих ниже, чем на целинном участке, а общее обилие и степень доминирования намного выше за счет высокой численности таких доминантов, как лесная и домовая мыши (Тихонов и др., 2005).

По мере увеличения возраста залежей происходит постепенное снижение обилия и увеличение разнообразия мелких млекопитающих при сохранении доминирования лесной мыши (Тихонов и др., 2001). В населении же прямокрылых наблюдается обратная ситуация, при восстановлении степной растительности на старых залежах снижаются показатели разнообразия, и полидоминантные комплексы замещаются олигодоминантными. Вместе с тем, в сообществах обеих групп встречаются как виды, характерные для всех стадий демутационной сукцессии и целину, (степная мышовка и лесная мышь среди грызунов, Ей. Pulvinatus, Ch. Biguttulus - среди прямокрылых), так и встречающиеся на одной стадии (на бурьянистой стадии - хомячок Эверсманна и Ch. macrocerus). Таким образом, динамические тренды изменений населения различных групп животных в ходе восстановительной сукцессии на залежах имеют направленность различного характера.

Общей тенденцией в ряду сукцессионных изменений структуры комплексов прямокрылых при зарастании залежей является снижение роли саранчовых - геофилов, длинноусых прямокрылых - специализированных фитофилов и расширение значения хортобионтов, в том числе узких олигофагов. На залежах структура населения прямокрылых определяется в первую очередь составом растительного покрова, а не зональным положением или возрастом залежи. Наибольшие трансформации в структуре населения прямокрылых происходят при смене бурьянистой стадии разнотравно-злаковым покровом. Среднее обилие прямокрылых на бурьянистый залежах возрастает с севера на юг, в зональных сообществах отмечается обратная тенденция. В сравнении с зональными биотопами на бурьянистой стадии сукцессии во всех подзонах комплексы прямокрылых отличаются выравненностью и большим разнообразием. Широкое распространение залежных земель с бурьянистой растительностью оказывается фактором повышения биоразнообразия, в частности видового разнообразия населения прямокрылых Европейской степи (Зиненко, Стриганова, 2011).

Беспозвоночные животные — это наиболее многочисленная группа организмов. Из-за своей значительной численности и биомассе они основные потребители органического вещества, принимают участие в образование почвенного плодородия, так же служат пищей для других организмов (Стебаев, 1968; Гиляров, Стриганова, 1978). Почвенные беспозвоночные являются участниками трансформации первичной продукции, выполняют важную роль в миграции химических элементов. Так же воздействуют механически на грунты, осуществляют механическое воздействие на грунты, а также стимулируют активность других составляющих трофических сетей (Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, Чернов, 1980; Hunter, 2001; Wall et al., 2001). Беспозвоночные, живущие над почвой (в травостое), так же участвуют в образовании почвенного плодородия (Чернов и др., 1967; Стебаев, 1968, 1984) и оказывают влияние на состав растительного покрова.

Огромная часть потока энергии, проходящая через надземных травоядных животных, передается через Invertebrata: только одни саранчовые могут потреблять больше зеленой фитомассы, чем домашний скот. Поэтому понимание значения беспозвоночных в травянистых экосистемах очень существенно для обеспечения устойчивости естественных ландшафтов (Локвуд и др., 1997).

Перестройка структуры зооценозов при смене растительных сообществ происходит в результате изменения соотношения трех ценотических групп беспозвоночных: растительноядных насекомых - консументов первого порядка, хищников, оказывающих стабилизирующее воздействие на численность фитофагов, и ауэдафических сапрофагов, осуществляющих трансформацию и минерализацию органических остатков (Крауклис, Бес-солицына, 1980).

Формирование комплекса беспозвоночных в целинных, залежных участках, при пастбищной дегрессии степных биогеоценозов, в антропогенных ландшафтах с различным использованием исследованы А.А. Казадаевым, М.Г. Сизовой, З.Г. Пришутова, А.П. Евсюков.

Фауна залежей в Европейской степи формируется несколькими различными путями: Ch. macrocerus, С. discolor, Ch. dichrous, заселяют залежи из мезофитных интразональных сообществ, а Е. pulverulentus - из галофит-пых сообществ и ксерофитных пастбищ. Ое. caendescens и D. brevicollis, характерные для нарушенных сообществ (дороги, выгоны), заселяют бурь-янистые залежи, причем последний появляется на залежах в опустыненных степях. Некоторые политопные виды (С. italicus, Ch. biguttulus') на залежах достигают максимального уровня обилия. Залежи, наряду с галофитными и рудеральными сообществами, представляют пути проникновения южных видов на север (Зиненко, Строганова, 2011).

Преобразование почвенного покрова оказывает значительное влияние на количественный и качественный состав почвенного мезонаселения. Изменение кислотности, интенсивная обработка почв, гидротермического режима и большие механические нагрузки, которые возникают в пахотном слое, приводят к коренной перестройке структуры почвенных зооценозов. Обеднение видового состава агробиоценозов тесно связанно не только с проведением интенсивных агротехническим мероприятий, но и с постоянным выносом гумуса и органических веществ из почвы с урожаем (Экологическая ..., 1987).

На начальных этапах сукцессии численность гетеротрофных беспозвоночных минимальная, доминирующими группами почвенного мезонаселения при таких условиях являются более индифферентные к изменению экологической обстановки эвритопные фитофаги. Вместе с тем, имеются и группы беспозвоночных, на которых изменение экологических условий сказывается благоприятно.

В степной части юга России основной лимитирующий фактор, ограничивающий активность и разнообразие животного населения почвы - дефицит влаги в летний период (Стриганова, 2009).

Изменение биомассы прямо связано с микроклиматическими условиями на залежных землях. Скачкообразное изменение численности в сообществах беспозвоночных почв, обеднение таксономического разнообразия, изменение трофической структуры почвенного мезонаселения с преобладанием фитофагов в тоже время сопутствует резкому увеличению и биомассы сообществ.

В целом, таксономическое разнообразие почвенных беспозвоночных залежей ниже, а численность выше, чем на целинных участках, при отсутствии в составе сообществ залежей ряда типичных степных видов. Характер населения залежей более мезофилен. Численность беспозвоночных на участках зависит и от погодных условий конкретного сезона - как правило, выше в более влажные годы (Брагина, 2011). Восстановление населения беспозвоночных на залежах с легкими типами почв идет быстрее, чем на залежах на месте плакорных ковылковых степей на тяжелых суглинках (Брагина, 2004).

Теория заселения освобождающихся территорий предсказывает ход сукцессии для нарушенных территорий (Бигон и др., 1989). Сначала разнообразие видов невелико - появляется несколько пионерных видов (2р). Максимума оно достигает на промежуточной стадии сукцессии, когда совместно обитают пионерные (2р), среднесукцессионные (2т), и климакс-ные (2с) формы. В результате конкурентного исключения последними из остальных видов, разнообразие вновь падает (Будилов, Будилов). Максимум численного обилия Carabidae приходится на пионерные стадии сукцессии на залежах, а видового разнообразия - на среднесукцессионные.

При анализе видового разнообразия используются 2 подхода: сравнения, базирующиеся на формах кривых доминирования-разнообразия и сравнения, основанные на индексах разнообразия (Одум, 1986). В.В. Будиловым, П.В. Будиловым (2007) при исследовании видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих индексы Симпсона и Шеннона отмечены наименьшие значения на поле и молодых залежах по сравнению со старыми залежами и целиной. В ряде других работ так же отмечаются на по лях зерновых культур наименьшие индексы видового разнообразия (Flowerdew, 1997; Bryja, Rehak, 1998; Kaufman at all., 2000).

Исследования, проведенные Н.И. Булышевой (2004) на разновозрастных залежах У ОХ РГУ «Недвиговка» по изучению влияния естественного процесса остепнения на численность и видовой состав микроартропод (старая залежь - участок, используемый с 1930-х годов и две более молодые залежи, неиспользуемые с в 1986 г — 2 га; с 1996 — 2 га).

На пятилетней залежи численность мелких членистоногих варьировала в зависимости от месяца исследования от 21,5 до 35,3 тыс. экз./м2: панцирные клещи варьировали от 5,4 до 10,0 тыс. экз./м2; гамазовые изменялись от 3,2 до 6,2 тыс. экз./м2; численность акароидно-тромбидиформных клещей варьировала от 5,5 до 9,2 тыс. экз./м2; а ногохвосток от 2,2 до 5,8 тыс. экз./м2. Максимальная численность была отмечена в мае месяце, а минимальная в июле. Обнаружено 25 видов ногохвосток. Самыми многочисленными видами были 2 вида: Ceratophisella succinea, Mesaphorura sp. gr. krausbaueri, встречавшихся в течение всего периода исследования. Среди жизненных форм ногохвосток не было обнаружено атмобионтных (Булы-шева, 2004; Булышева и др., 2008).

На 15-летней залежи численность микроартропод составляла от 48,0 до 23,3 тыс. экз./м2: численность панцирных клетромбидиформных клещей варьировала от 6,5 до 10,9 тыс. экз./м2; ногохвосток от 3,8 до 7,8 тыс. экз./м2. Максимальная численность так же наблюдалась в мае месяце, а минимальная в июле. Обнаружено 28 видов ногохвосток. Доминантными видами были Ceratophisella succinea (147), Prorastriopes circumfasciatus (68), Pseudosinella octopunetata (53) и Mesaphorura sp. gr. krausbaueri (50), которые встречались во всех сроках учета. Среди ногохвосток отмечен ат-мобионтный вид - Entomobria handschini — в июле и октябре (Булышева, 2004; Булышева и др., 2008).

На многолетней залежи численность микроартропод составляла от 42,7 до 68,5 тыс. экз./м2: численность панцирных клещей варьировала от

  • 14.2 до 23,3 тыс. экз./м2;численность гамазовых изменялась от 5,9 до 12,3 тыс. экз./м2; акароидно-тромбидиформных клещи варьировали от 9,5 до
  • 15.3 тыс. экз./м2; а ногохвостки от 4,2 до 11,1 тыс. экз./м2. Максимальная численность была отмечена в мае месяце, а минимальная в июле. Всего было зарегистрировано 35 видов ногохвостк (748 особей). Отмечены все жизненные формы (Булышева, 2004; Булышева и др., 2008).

Различие в населении орибатид залежей четырех стадий восстановительной сукцессии степной зоны Воронежской области заметно, прежде всего, в отношении их численности. Наивысшая плотность населения орибатид отмечена на залежах второй и четвертой стадий (5000 - 8000 экз./м2), в то время как третья стадия (пырейная) характеризуется относительно низкой численностью (4000 - 6000 экз./м2). По мере увеличения возраста залежи повышается доля стенобиоитов, в то время как эврибиоиты преобладают во всех стадиях (Колесников, 2010).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >