Пастеровский эффект и механизмы его регулирования

В присутствии кислорода дрожжи сравнительно быстро к нему адаптируются. Эту способность впервые обнаружил Пастер, и явление было названо пастеровским эффектом (ПЭ). Суть ПЭ заключается в подавлении брожения дыханием, снижении скорости потребления субстрата (глюкозы) и увеличении доли сахара, идущего на синтез биомассы.

Регулирование эффекта Пастера проходит на двух уровнях -энергетическом и субстратном.

Глюкоза

? гл - б - ф

Образование фосфоенолпирувата

Рис. 5.3. Образование фосфоенолпирувата

Регулирование эффекта Пастера на энергетическом уровне заключается в повышении содержания АТФ в клетках, что приводит к замедлению скорости реакции превращения Фр-6-Ф во Фр-1,6-дифосфат, катализируемой ферментом фосфофруктокиназой, и, наоборот, АМФ интенсифицирует скорость этой реакции.

Регулирование эффекта Пастера на субстратном уровне можно рассматривать с точки зрения влияния ацетил-КоА и оксалоацета-та, с одной стороны, и цитрата - с другой.

Так при недостатке в питательной среде биотина и ионов Zn+2 резко уменьшается скорость образования оксалоацетата, в результате чего работа цикла замедляется, следовательно, снижается выход биомассы и увеличивается синтез этанола. К такому же эффекту приводит недостаточное снабжение клеток витаминами Bi (тиамин) и В3 (пантотеновая кислота). Это приводит к снижению скорости синтеза ацетил-КоА, в результате чего уменьшается образование цитрата - исходного компонента ЦТК.

Цитрат представляет собой второй аллостерический (по принципу обратной связи) регулятор активности фосфофруктокиназы

(ФФК): увеличение содержания цитрата в дрожжах приводит к торможению активности ФФК.

Еще одним активатором ПЭ является кислород. Так, в присутствии Ог пируват преимущественно превращается в Ац-КоА, так как пируватдегидрогеназа имеет более выраженное сродство к пирувату, чем пируватдекарбоксилаза.

Эффект Кребтри

Особенность метаболизма сахаромицетов заключается в наличии у них эффекта Кребтри (либо глюкозный эффект, либо катаболитная репрессия), суть которого состоит в том, что, несмотря на интенсивную аэрацию в среде с высокой концентрацией сахара, часть субстрата сбраживается на спирт, т.е. имеет место «аэробное брожение».

Для эффекта Кребтри характерно действие одновременно двух энергетических путей - аэробного и анаэробного. При этом выход биомассы изменяется в широких пределах в зависимости от массовой доли и природы углевода в среде.

Для S.cerevisiae установлено, что при концентрации глюкозы (фруктозы) в среде более 0,1 % наблюдается репрессия синтеза ферментов ЦТК, цитохромов и ферментов дыхательной цепи даже при отсутствии лимита по кислороду. Эффект Кребтри при использовании в качестве углеводного питания глюкозы и фруктозы выражен значительно сильнее, чем на мальтозе, мальтотриозе или галактозе.

Мальтоза и мальтотриоза не вызывают репрессивного действия на дыхание у штаммов дрожжей низового брожения.

В отсутствие репрессирующей дыхание концентрации глюкозы и при наличии в среде достаточного количества растворенного молекулярного кислорода дрожжи метаболизируют глюкозу дыхательным путем. В этом случае глюкоза полностью окисляется до СО2 и воды. Это достигается через деятельность гликолитического пути и ЦТК. Образованный НАДН2 окисляется до НАД+ с помощью цепи электронного транспорта с использованием кислорода в качестве акцептора водорода (таким путем образуется вода) и в процессе синтеза АТФ. Следовательно, именно массовая доля углевода в среде определяет преобладающий тип энергетического обмена в клетках, а зна чит, и выход биомассы. Во время катаболитной репрессии наблюдается деградация митохондрий, количество их уменьшается в 3-5 раз, кроме того, изменяется их морфология: увеличивается размер и исчезают кристы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >