Периплазматическое пространство (периплазма)

Периплазматическое пространство (ППП) находится между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Это активно функционирующая область органоидного типа.

Периплазма выполняет роль:

  • - барьера проницаемости;
  • - контроля транспорта растворенных веществ внутрь клетки и из нее;
  • - гидролиза некоторых компонентов среды (углеводов, белков и липидов) до структур, которые затем транспортируются через цитоплазматическую мембрану (ЦПМ) ферментами, связанными с этой мембраной. Так, в ППП находятся гидролазы, гидролизующие углеводы, белки и липиды. Например, инвертаза (Р-фруктофуранозидаза), которая расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы; мелибиаза, гидролизующая дисахарид мелибиозу до галактозы и глюкозы; кислая фосфатаза, катализирующая отщепление двух остатков фосфорной кислоты от аденозинтрифосфата (АТФ); транслоказы; нуклеозиддифосфатазы;
  • - регулятора биосинтеза клеточной стенки у дрожжей. В частности, с участием полимераз происходит синтез олигосахаридов, которые затем используются в биосинтезе полисахаридов клеточной стенки маннана и глюкана.

В ППП происходит расщепление удаленных из клетки продуктов обмена. В этом пространстве с помощью электронного микроскопа даже можно увидеть остатки органоидов.

Объем периплазматического пространства зависит от фазы развития клетки и условий культивирования; он может увеличиваться при содержании в среде трудноусвояемых компонентов или повышении проницаемости клеточной стенки. Увеличение ширины ППП происходит также при увеличении концентрации субстрата, например мальтозы, которую клетка не успевает транспортировать посредством ферментов транспорта пермеаз в цитоплазму. Увеличение ППП наблюдается при регидратации сухих дрожжей. В этом случае в клетки активно входит вода, а из цитоплазмы удаляются поврежденные при дегидратации (обевоживании) органоиды и их части.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), или плазмалемма, следует за ППП.

ЦПМ выполняет следующие функции:

- отделяет клеточную стенку и периплазматическое пространство от содержимого клетки (протопласта);

  • - создает осмотический барьер для поступления веществ в клетку и выхода из нее;
  • - участвует в транспорте веществ, энергии и информации внутрь клетки и из нее;
  • - регулирует биосинтез клеточной стенки, в частности, участвует в синтезе полисахаридов КС;
  • - содержит ферменты, расположенные с внешней поверхности мембраны, которые участвуют в усвоении сахаров, аминокислот и т.д.

ЦПМ клетки представляет собой типичную трехслойную структуру (см. рис. 3.2), состоящую из липопротеидов. Внутренние слои состоят из липидов, которые представлены, в основном, моно-, ди- и триглицеридами. Гидрофильные полярные части фосфолипидов, расположенные на поверхности мембран, соединены с белками электростатическими связями. Толщина мембраны обычно составляет около 8 нм.

В зависимости от возраста и физиологического состояния дрожжей ЦПМ может быть гладкой или складчатой, в последнем случае она образует инвагинации, обращенные внутрь цитоплазмы. Складчатость (фистончатость) мембраны увеличивается при дегидратации дрожжей, а также при внесении их в плотные среды с высокой осмоляльностью питательных компонентов. Размер клетки уменьшается (плазмолиз). Складчатость увеличивается также и при старении клеток.

Цитоплазматическая мембрана дрожжей может осуществлять пиноцитоз, фагоцитоз и экзоцитоз. Пиноцитоз заключается в способности захватывать из среды капли белковых растворов, растворов липидов и углеводов. Фагоцитоз - захват твердых частиц, экзоцитоз -удаление шлаков из клетки в периплазматическое пространство.

Цитоплазматическая мембрана содержит от 5,4 до 6,4 % фосфолипидов и 26 % эргостерола от общего количества липидов. Для сравнения мембраны вакуолей содержат до 40 % фосфолипидов и только 6 % эргостерола от общего количества липидов в дрожжах. Соотношение между белками и липидами в вакуолярной мембране составляет 0,66.

Имеются данные, что при увеличении содержания стеролов и непредельных жирных кислот в дрожжах возрастают барьерные функции ЦПМ. Это, например, может повысить устойчивость дрожжевых клеток к повышенным концентрациям этанола.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >