Хитин

Хитин - линейный полисахарид, построенный из остатков N-ацетилглюкозамина, соединенных между собой р-1,4 связями. Хитиновые цепи упакованы в фибриллы, нерастворимые в воде. Он выполняет функцию целлюлозы, которая входит в состав клеточных стенок растений. Отличие заключается в том, что гидроксильные группы при втором углеводном атоме остатков глюкозы замещены на ацетилированные аминогруппы.

Содержание хитина зависит от вида дрожжей и условий культивирования. Локализован он исключительно в первичной септе (перегородке), образующейся при делении клетки, и только около 10 % хитина распределяется по поверхности дрожжей.

Возникновение почки начинается с образования хитинового кольца, которое затем разрастается, образуя септу. Хитин первичной септы окружен другими углеводами - 0-глюканом и маннанопротеи-ном, составляющими вторичную септу. Хитин синтезируется из Г-6-Ф при участии хитинсинтазы. Биосинтез хитина не только сконцентрирован в определенном месте на поверхности клетки, ио и осуществляется в определенный период клеточного цикла, включающий возникновение и формирование почки. Скорость синтеза хитина возрастает у клетки, достигшей 25 % от размера материнской, а затем падает.

Хитинсинтаза (ХС) в клетках находится в двух формах - неактивной, или малоактивной (зимогенной), и высокоактивной. Кофакторами фермента являются Mg, Мп, Со. Почти вся хитинсинтаза находится у сахаромицетов в плазмолемме (2/3). Небольшая активность проявляется в клеточных мембранах, в том числе мембранах эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Синтез фермента находится под строгим метаболическим контролем. Контроль осуществляется как на субстратном, так и на энергетическом уровнях. Высокие концентрации АТФ в клетке на первых этапах цикла почкования стимулируют ХС и начало синтеза хитина.

У дрожжей найдены специальные образования (органеллы) -хитосомы, содержащие хитинсинтазу в зимогенной форме. Предполагается, что хитосомы транспортируют фермент от места его синтеза, который осуществляется в ЭПР, в цитоплазматическую мембрану (ЦПМ).

Запасные вещества клеточной оболочки

В клеточной стенке содержится некоторое количество свободных аминокислот, гликогена и полифосфатов, поэтому ее можно рассматривать как специальный компартмент, где клетка сосредоточивает в полимерной форме в качестве резерва полисахариды и активизированные полифосфаты. Гликоген используется дрожжами как запасной углевод.

Неорганические полифосфаты представляют собой линейный полимер, в котором остатки ортофосфорной кислоты соединены мак-роэргическими фосфоангидридными связями. При гидролизе этих связей высвобождается столько же энергии, сколько при отщеплении Р от АТФ. Высокомолекулярные полифосфаты участвуют при росте дрожжей в анаэробных условиях в транспорте сахаров через ПМ. Это легко утилизируемый резерв фосфора и энергии. Наибольшее содержание ПФ приходится на клеточную мембрану.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >