Ионная теория электрогенеза Бернштейна

Современная теория электрогенеза вытекает исторически из положений Н.А. Бернштейна (1940), связавшего впервые ионную проницаемость мембран с природой биопотенциалов.

Ее основные положения:

• 1. В состоянии покоя мембрана проницаема только для ионов калия.
• 2. Ионы калия, выходя из клетки, создают потенциал, величина которого рассчитывается по уравнении. В.Нернста:

_n RT , [К⁺]вн

К = — • (LI5)

F [К⁺]нар

где [К⁺]_вн и [К⁺]_нар - концентрация внутриклеточных и внеклеточных ионов соответственно.

3. Этот потенциал равновесный, так как различие концентраций [К⁺]_вни [К⁺]„ар присутствует в клетках постоянно.

В качестве доказательства своей теории Н.А. Бернштейн указывал на зависимость мембранного потенциала от температуры, изменений внеклеточной концентрации ионов калия, т.е. от расчетных показателей уравнения В. Нернста.

Потенциал покоя в клетках

Современные представления об электрогенезе основаны на положениях теории постоянного поля. Ее основные создатели -А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Кац (1949) разработали ряд упрощений для возможного анализа протекания электрических процессов на мембране:

• 1. Ионы движутся в мембране по градиенту концентрации и электрического пол, как в растворе.
• 2. Напряженность электрического поля в мембране постоянна и потенциал падает линейно ее толщины по мере удаления от источника электрического поля.
• 3. Мембрана гомогенна, имея постоянную диэлектрическую проницаемость по всей толщине.
• 4. Концентрация ионов в мембране на границе с раствором пропорциональна концентрации ионов в самом растворе.

Потенциал покоя - стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями и мембраны в невозбужденном состоянии.

Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки С_вн отлична то концентрации этого иона снаружи С_нар и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки ср_м= (р_вн -Фнар, которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану.

Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов К⁺, для которого [К⁺]_В|1 > [К⁺]„_ар и Z= +1, равновесный мембранный потенциал:

р RT , [К⁺]вн _п

(Р тг+ ⁼--^^п~Г~Г—< 0 (1-16)

F [К⁺]нар

Для ионов Na⁺: [Na⁺]_BH<[Na⁺]_Hap и Z=+l,

м,Ма⁺

RT j [Л/а⁺]вн

— LIT-------

F [Ма⁺]нар

(1.17)

Для ионов СГ: [СГ]_вн<[СГ]_нар и Z=-l.

КсГ =

F [С7^—]нар

(1.18)

Предполагая, что при потенциале покоя (ПП) суммарный ионный ток равен нулю, Ходжкин, Гольдман и Катц вывели уравнение (уравнение Гольдмана)'.

_ _РТ 7 ^рк [K⁺]BH+P_Na [Na⁺]BH+P_Ci [СГ]нар

F ^рк [К⁺]нар+Руу_а [Wa⁺]Hap+Pcj [CZ“]bh’

В числителе выражения, стоящего под знаком логарифма, представлены концентрации [К⁺]_вн, [Na⁺]_BH, но [СГ]_нар, а в знаменателе -[К⁺]_нар, [Na⁺]_Ha_P, но [СГ]_ВН, так ионы хлора отрицательно заряжены.

В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К⁺ значительно больше, чем для Na⁺, и больше, чем для СГ:

f^>K^>>I^>Na> Рк^С!.Для аксона кальмара, например,

P_K:P_Na:Pci=l : 0,04: 0,45.

Таким образом, ПП имеет в основном калиевую природу, что и определяет его вклад в изменения мембранного потенциала при модуляции ионов калия. Распределение ионов между клеткой и средой при ПП устанавливается на постоянном уровне, и суммарный ионный ток равняется нулю:

iNa + 1к + Ici = 0 (1-20)

Постоянно существующий градиент, поддерживающий пассивный поток ионов через клеточную мембрану, требует процессов, его восстанавливающих. В цитоплазматической мембране их выполняет система активного транспорта - К⁺-Ма⁺-АТФаза, перекачивающая калий внутрь клетки, а натрий из клетки. С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранного потенциала используется уравнение Томаса (Томас, 1972г.):

_ _RT , тР_к [К⁺]вн+Р_Ыа UVa⁺]BH

F тРк [К⁺]нар+Р^_а [Ма⁺]нар ’

где m - отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану.

Чаще всего К⁺-Ма⁺-АТФаза работает в режиме, когда m=3/2, m> 1. (нет ионных насосов, перекачивающих СГ, поэтому в уравнении Томаса отсутствуют члены Р_С1[СГ].)

Коэффициент т>1 усиливает вклад градиента концентрации калия в создание мембранного потенциала, поэтому мембранный потенциал, рассчитанный по Томасу, больше по абсолютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по Гольдману, и дает совпадение с экспериментальными значениями для мелких клеток.