Ионная теория электрогенеза Бернштейна

Современная теория электрогенеза вытекает исторически из положений Н.А. Бернштейна (1940), связавшего впервые ионную проницаемость мембран с природой биопотенциалов.

Ее основные положения:

  • 1. В состоянии покоя мембрана проницаема только для ионов калия.
  • 2. Ионы калия, выходя из клетки, создают потенциал, величина которого рассчитывается по уравнении. В.Нернста:

n RT ,+]вн

К = — • (LI5)

F+]нар

где [К+]вн и [К+]нар - концентрация внутриклеточных и внеклеточных ионов соответственно.

3. Этот потенциал равновесный, так как различие концентраций [К+]вни [К+]„ар присутствует в клетках постоянно.

В качестве доказательства своей теории Н.А. Бернштейн указывал на зависимость мембранного потенциала от температуры, изменений внеклеточной концентрации ионов калия, т.е. от расчетных показателей уравнения В. Нернста.

Потенциал покоя в клетках

Современные представления об электрогенезе основаны на положениях теории постоянного поля. Ее основные создатели -А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Кац (1949) разработали ряд упрощений для возможного анализа протекания электрических процессов на мембране:

  • 1. Ионы движутся в мембране по градиенту концентрации и электрического пол, как в растворе.
  • 2. Напряженность электрического поля в мембране постоянна и потенциал падает линейно ее толщины по мере удаления от источника электрического поля.
  • 3. Мембрана гомогенна, имея постоянную диэлектрическую проницаемость по всей толщине.
  • 4. Концентрация ионов в мембране на границе с раствором пропорциональна концентрации ионов в самом растворе.

Потенциал покоя - стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями и мембраны в невозбужденном состоянии.

Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки Свн отлична то концентрации этого иона снаружи Снар и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки срм= (рвн -Фнар, которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану.

Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов К+, для которого [К+]В|1 > [К+]„ар и Z= +1, равновесный мембранный потенциал:

р RT , +]вн п

(Р тг+ =--^п~Г~Г—< 0 (1-16)

F+]нар

Для ионов Na+: [Na+]BH<[Na+]Hap и Z=+l,

м,Ма+

RT j [Л/а+]вн

— LIT-------

F [Ма+]нар

(1.17)

Для ионов СГ: [СГ]вн<[СГ]нар и Z=-l.

КсГ =

F [С7]нар

(1.18)

Предполагая, что при потенциале покоя (ПП) суммарный ионный ток равен нулю, Ходжкин, Гольдман и Катц вывели уравнение (уравнение Гольдмана)'.

_ _РТ 7 рк [K+]BH+PNa [Na+]BH+PCi [СГ]нар

F рк+]нар+Рууа [Wa+]Hap+Pcj [CZ“]bh’

В числителе выражения, стоящего под знаком логарифма, представлены концентрации [К+]вн, [Na+]BH, но [СГ]нар, а в знаменателе -[К+]нар, [Na+]HaP, но [СГ]ВН, так ионы хлора отрицательно заряжены.

В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К+ значительно больше, чем для Na+, и больше, чем для СГ:

f>K>>I>Na> Рк^С!.Для аксона кальмара, например,

PK:PNa:Pci=l : 0,04: 0,45.

Таким образом, ПП имеет в основном калиевую природу, что и определяет его вклад в изменения мембранного потенциала при модуляции ионов калия. Распределение ионов между клеткой и средой при ПП устанавливается на постоянном уровне, и суммарный ионный ток равняется нулю:

iNa + 1к + Ici = 0 (1-20)

Постоянно существующий градиент, поддерживающий пассивный поток ионов через клеточную мембрану, требует процессов, его восстанавливающих. В цитоплазматической мембране их выполняет система активного транспорта - К+-Ма+-АТФаза, перекачивающая калий внутрь клетки, а натрий из клетки. С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранного потенциала используется уравнение Томаса (Томас, 1972г.):

_ _RT , тРк+]вн+РЫа UVa+]BH

F тРк+]нар+Р^а [Ма+]нар ’

где m - отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану.

Чаще всего К+-Ма+-АТФаза работает в режиме, когда m=3/2, m> 1. (нет ионных насосов, перекачивающих СГ, поэтому в уравнении Томаса отсутствуют члены РС1[СГ].)

Коэффициент т>1 усиливает вклад градиента концентрации калия в создание мембранного потенциала, поэтому мембранный потенциал, рассчитанный по Томасу, больше по абсолютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по Гольдману, и дает совпадение с экспериментальными значениями для мелких клеток.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >