Химический состав мембран

Исследования показали, что основными компонентами мембран являются липиды (~ 30%), белки (~ 60%) и углеводы (~ 10%). Минорными компонентами мембран являются нуклеиновые кислоты, полиамины, неорганические ионы.

Липиды, входящие в состав мембран, принадлежат к трем классам. Это фосфолипиды, гликолипиды и стероиды.

Фосфолипиды построены по единому плану, их молекула имеет полярную головку и два неполярных хвоста.

В состав головки фосфолипида обязательно входят:

  • а) остаток спирта (реже аминокислоты);
  • б) остаток фосфорной кислоты;
  • в) по вариантам либо:
    • - глицерин глицерофосфолипиды),
    • - многоатомный спирт сфингозин (сфингофосфолипиды).

Неполярные хвосты всех молекул фосфолипидов образуются жирными кислотами, определяющими разнообразие их представительства.

Гликолипиды - липиды, содержащие 2 остатка жирных кислот, спирт сфингозин и остатки моно- (цереброзиды) или олигосахаров (ганглиозиды).

Стероиды содержат стероидное ядро, образованное тремя гексагональными полностью насыщенными кольцами и одним циклопентановым кольцом. Стероиды представлены в основном холестерином (в животных клетках) или ситостерином и стигмастерином (в растительных клетках).

Фосфолипиды выполняют структурную функцию, образуя липидный бислой мембраны. Кроме того, они могут выполнять и важные физиологические функции.

Гликолипиды широко представлены в различных тканях, в частности нервной. Они локализованы преимущественно на наружной поверхности цитоплазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.

Холестерин выполняет важную роль в модификации бислоя: он регулирует упаковку и подвижность фосфолипидов мембраны. Кроме того, холестерин служит предшественником в образовании половых гормонов, гормонов коры надпочечников, а также желчных кислот.

Структура биологических мембран

Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 году. Было замечено, что через мембраны лучше всего проникают вещества, растворимые в липидах, и на основании этого было сделано предположение, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На поверхности раздела полярной и неполярной среды молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный слой. Их полярные «головы» погружены в полярную среду, а неполярные «хвосты» ориентированы в сторону неполярной среды. Поэтому и можно предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.

Первыми авторами, которые предложили модель структурной организации мембраны, были Э. Гортер и Ф. Грендель (1925). Они экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. Оказалось, что площадь, занимаемая монослоем, в 2 раза превышала поверхность эритроцитов, взятых для экстракции. Именно это послужило основанием считать, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя (рис. 1.1а).

электролит

электролит а

е = 2

б

Рис. 1.1. Модель биологической мембраны: а - бимолекулярный слой липидов, б - мембрана как конденсатор (С - электрическая емкость, с - диэлектрическая проницаемость)

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор (рис. 1.16), в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них головами липидных молекул. Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул - двойным слоем их хвостов. Липиды - диэлектрики с диэлектрической проницаемостью 8=2.

Емкость плоского конденсатора:

  • ??pS d
  • (1.1)

где электрическая постоянная 8о=8,85*1О12 Ф/м, d - расстояние между пластинами конденсатора, S - площадь пластины.

Удельная емкость (на единицу площади):

_ 8?qS_ суд d

(1.2)

Отсюда можно найти расстояние между пластинами конденсатора, соответствующее толщине липидной части мембраны:

, ??0 8,85- 10-12 -2 „ г

d — — = -------—М = 3,5 НМ. (1.3)

Суд 0,5-10-2

Это как раз соответствует по порядку величины толщине неполярной части бимолекулярного слоя липидов, сложенных определенным образом.

В 1931 г. Дж.Ф. Даниэли предложил модель «сэндвича», или унитарную мембранную модель. Согласно этой модели - мембрана -трехслойная. По его представлению, белки покрывают обе поверхности липидного бислоя, связываясь с ним электростатическими силами, образуется нечто вроде бутерброда: липиды, наподобие масла, между двумя «ломтями» белка.

Робертсон несколько модифицировал модель Даниэли (1964), предположив, что глобулярные белки находятся на внешней стороне мембраны, а фибриллярные - на внутренней. С термодинамической точки зрения маловероятно, что белок может успешно конкурировать с водой за полярные головки липидных молекул и что слой белка смог бы экранировать их от водного окружения.

Современные методы исследования окончательно опровергли «бутербродную модель» мембраны.

На сегодняшний день общепризнанной является «жидкостномозаичная модель» мембраны, предложенная в 1972 г. С. Сингером и Г. Николсоном. Согласно их исследованиям структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис. 1.2).

Различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки. Интегральные белки являются, как правило, гидрофобными и легко встраиваются в липидный бислой. Периферические белки обладают меньшей глубиной проникновения в липидный бислой и, соответственно, более слабо взаимодействуют с липидами мембраны, оказывая на них гораздо меньшее воздействие, чем интегральные.

По характеру взаимодействия с мембраной белки делятся на монотопические, битопические, политопические:

  • - монотопические белки взаимодействуют с поверхностью мембраны (моно - одним из слоев липидов);
  • - битопические пронизывают мембрану насквозь (би - двумя слоями липидов);
  • - политопические пронизывают мембрану несколько раз (поли -многократное взаимодействие с липидами).
Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны

Рис. 1.2. Жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны

Первые относятся к периферическим белкам, а вторые и третьи

- интегральным.

Белки мембран можно также классифицировать по выполняемой ими функции. В связи с этим выделяют следующие белки:

  • - структурные белки;
  • - белки-ферменты;
  • - белки-рецепторы;
  • - транспортные белки.

Особую группу составляют белки цитоскелета клетки. Строго говоря, эти белки не являются компонентами мембраны, примыкая к ней с цитоплазматической стороны. Белки цитоскелета входят в состав всех его компонентов: миофиламенты содержат молекулы белка актина; в состав микротрубочек входит белок тубулин, промежуточные филаменты также содержат более полиморфный белковый комплекс. Цитоскелет не только обеспечивает эластичность мембраны, противостоит изменениям объема клетки, но, по-видимому, участвует и в различных внутри- и внеклеточных механизмах регуляции.

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». Полярные головы молекул фосфолипидов - гидрофильны, а их неполярные хвосты - гидрофобны. В смеси фосфолипидов с водой термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были погружены в состоящую из полярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса по сравнению с другими возможными расположениями молекул. Молекулы фосфолипидов имеют два хвоста. Такая молекула имеет форму, близкую к цилиндру (рис 1.3).

Схематичное изображение «двухвостовой» фосфолипидной молекулы (а) и схема образования бислойной мембраны из таких молекул (б)

Рис. 1.3. Схематичное изображение «двухвостовой» фосфолипидной молекулы (а) и схема образования бислойной мембраны из таких молекул (б)

Из молекул фосфолипидов в водной среде происходит самосборка бислойной мембраны.

Мембрана является лабильной структурой, все ее компоненты имеют возможность осуществлять различные формы подвижности -латеральную диффузию, вращательные движении, «флип-флоп» переходы и др.

Жидкостно-мозаичная модель дает наиболее адекватные представления о структурной организации поверхностной мембраны и многих внутриклеточных мембран.

1.1.4 Динамика мембран

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >