Ботаническая коллекция рода сосна (Pinus L.)

Систематика, распространение

Царство: Plantae - Растения

Подцарство: Tracheobionta - Сосудистые

Отдел: Pinophyta - Голосеменные

Класс: Pinopsida - Хвойные

Порядок: Pinales - Сосновые

Семейство: Pinaceae - Сосновые

Триба: Pineae - Сосновые

Род: Pinus L. - Сосна [49, 50]

В мире насчитывается более 100 видов сосен, большинство из которых имеют важное хозяйственное значение в лесоводстве и декоративном садоводстве [61]. В Беларуси в природе произрастает один вид - сосна обыкновенная, а в культуре - более 20. Область естественного распространения сосен - это практически все Северное полушарие, за исключением Арктики, зоны пустынь и некоторых тропических регионов (полуостров Индостан, Центральная Африка). Распространение отдельных видов подчиняется четкой закономерности: в таежной зоне Евразии и Северной Америки есть всего несколько видов с обширными трансконтинентальными ареалами, в горных тропических и субтропических районах наоборот - множество видов с небольшими ареалами [61]. Род Pinus обычно делят на два подрода: Pinus и Strobus [62]. Название подрода Pinus совпадает с названием всего рода, что, видимо, призвано обозначить принадлежащие к подроду виды как «настоящие» сосны или собственно сосны. Подрод Strobus обязан своим названием одному из широко распространенных и важных видов - американской сосне Веймутова (Р. strobus).

Сравнительная характеристика состава эфирных масел сосен и некоторых других хвойных растений

Эфирные масла хвойных пород являются важнейшими продуктами для многих отраслей промышленности и медицины. Они представляют собой сложную смесь веществ. Содержание отдельных компонентов масел может существенно изменяться в зависимости от способа получения, возраста, места произрастания, части растения, используемого для получения эфирных масел, и, конечно, вида растения. Особый интерес у исследователей вызывают терпеноиды сосен, которые по количественному содержанию и качественному составу превосходят многие другие виды соединений, встречающихся в составе этих растений. Вещества группы терпеноидов, полученные из растительного сырья рода Pinus, благодаря своим уникальным фармакологическим свойствам находят все более широкое применение при лечении различных патологических состояний [63, 64]. Например, отличительной особенностью живиц пихт является высокое содержание борнилацетата, который доминирует среди кислородсодержащих монотерпеноидов практически всех видов пихт. Известны живичные скипидары, состоящие из одного компонента. Так, сосна мягкоигольчатая и сосна алепская содержат а-пинена до 95-99%, сосна песчаная - Р-пинендо 75%, сосна скрученная - Р-феландрендо 96% и т. д., в зависимости от части кроны, времени отбора проб и технических факторов. Таким образом, важным хозяйственным признаком древесины является количественный и качественный состав терпеновых соединений в масле и в смоле. Терпеновые масла представлены большим количеством различных видов терпеноидов: 98% терпеновых масел у хвойных представляют моно- и дитерпеноиды. Терпеноиды играют важную роль в определении устойчивости деревьев к вредителям и болезням. Кроме того, они имеют важное и промышленное значение как сырье для синтеза различных органических соединений [64, 65].

Несмотря на то что в условиях Беларуси на протяжении многих лет ведутся работы по интродукции различных видов сосны и ряд видов рекомендован для зеленого строительства, оценки генетических ресурсов видового состава хозяйственно ценных древесных растений коллекции Центрального ботанического сада НАН Беларуси проведено не было, а состав эфирных масел сосен и их биологическая активность при культивировании в местных условиях изучены недостаточно. Поэтому было проведено выделение препаратов эфирных масел и изучение их состава и биологической активности, а также совместно с сотрудниками Института леса НАН Беларуси проведена молекулярно-генетическая паспортизация видов сосен коллекции ботанического сада на основании разработанных методов ДНК маркирования.

В качестве объектов исследования были выбраны 13 видов сосен коллекции ЦБС НАН Беларуси, характеристика которых представлена в табл. 11.

Эфирное масло, полученное из сырья 13 видов сосны, было практически бесцветным с характерным бальзамическим запахом хвои (табл. 12). По выходу эфирного масла наиболее продуктивным были сосна сибирская кедровая, или кедр сибирский (0,86 мл/100 г СВ), сосна стланиковая, или кедровый стланик (0,61 мл/100 г СВ), сосна кедровая корейская, или кедр корейский (0,56 мл/100 г СВ), представители флоры Сибири и Дальнего Востока, относящиеся к подроду Strobus. Среди представителей подрода Pinus наибольший выход эфирного масла был характерен для сосны горной и сосны твердой.

Таблица 11. Ботаническое описание видов сосен из коллекции Центрального ботанического сада НАН Беларуси

Дерево

Хвоя

Шишки

Семена

Pinus cembra L. - сосна кедровая европейская

10-25 м высотой и диаметром ствола до 1,5 м

Длина 5-9 см, собраны в пучки по 5 шт.

Длина 4-8 см, ширина 6-7 мм

Длина 8-12 мм, крыло небольшое

Pinus sibirica Du Tour - сосна сибирская кедровая (вкл., рис. 2)

Ствол буро-ссрый, 35-44 м в высоту и 1,8 м в диаметре, с густой, часто многовершинной кроной

Тсмно-зслсная с сизым налетом, длина 6-14 см, пять хвоинок в пучке

Крупные, вытянутые, яйцевидной формы, ширина 5-8 см, длина до 13 см

Крупные, без крыльев

Pinuspumila (Pall.) Regel - сосна кедровая стланниковая

Небольшое стелющееся деревце, образующее различные по виду кроны

Трехгранная,сизозеленая, от 4 до 8 см, собрана в пучки по 5 шт.

Мелкие, длина 4-7 см, ширина около 3 см, яйцевидные, опадают закрытыми с семенами

Мелкие, 5-9 мм длины, 4-6 мм ширины, темно-коричневые

Pinus koraiensis Siebold & Zucc. - сосна кедровая корейская

40-50 м высотой, в диаметре 1,5-2,0 м; кора коричнево-серая с красноватым оп енком; крона развитая, густая, у молодых деревьев конусовидная, к старости продолговатоцилиндрическая

Сизовато-зеленая, трехгранная, длинная (7-20 см), ширина 1,0-1,5 мм; собраны в пучки по 5 шт.

Крупные, длина до 17 см, ширина до 8 см, удлиненно-яйцевидные, при созревании не раскрываются

Обратнояйцевидные, длина 14-18 мм, ширина 8-10 мм, с толстой деревянистой кожурой, бескрылые

Pinus рейсе Griseb. - сосна румелийская

20 м высотой; крона узкопирамидальная, плотная; кора серобурая

Серовато-зеленая, длина 7-10 см, держится 3 года

Одипопые или двойные, цилиндрические, с жесткими чешуями, 8-10 см длиной и 4 см толщиной

Длина 5-7 мм, длина крыла - до 15 мм

Дерево

Хвоя

Шишки

Семена

Pinus strobus L. - сосна Веймутова (вкл., рис. 2)

30-67 м высотой; ствол прямой; крона конусообразная; кора светло-серая, с возрастом темнеет и грубеет

Длина 10 см, прямые либо слегка изогнуты, темно-зеленые; бледные; края мелкопильчатые; концы острые

Длина 8-20 см,симметричные, буроватые или бледно-коричневые; висят гроздьями, апофизы слегка расходятся, смолистые на концах

Сдавленные, овальные либо яйцевидные, суженные на обоих концах, 5-6 мм, красно-коричневые с темным краплением; крыло длиной 1,8-2,5 см, бледнокоричневое

Pinus mugo Turra - сосна горная

Деревья с пирамидальной кроной высотой до 10 м или ветвящийся кустарник с широкой кроной; кора буроватосерая

Густая, немного скрученная и часто изогнутая, темнозеленая, длина 3-8 см, ширина 1,5-2,0 мм, опадает через 2-5 лет

Одиночные или по 2-3 шт., сидячие или на коротких черешках, длина 2-7 см, ширина 1,5-2,0 см, созревают весной третьего года

Мелкие, темные

Pinus х schwerinii - сосна Шверина

12-20 м высотой и 7-10 м шириной; в молодости с широко колоновид-ной кроной,ветви горизонтальные, со слегка приподнятыми концами; с возрастом приобретает декоративную, асимметричную, форму

Длина 8-15 см, тонкие, свисающие; зеленые

Соединены по несколько, 8-15 см длиной, коричнево-серые, покрытые множественными смоляными каплями

Мелкие

Pinus contorta Douglas ex Loudon - сосна скрученная

Кустарник или дерево до 50 м высотой; ствол прямой либо изогнутый, толщина до 90 см; кора серо-, красно- либо просто коричневая; ветки тонкие, многомутовчатые, оранжевые или краснокоричневые

Собраны по две в пучок, жесткие, темнозеленые, сохраняются 3-8 лет, длина 2-8 см, толщина 0,7-2,0 мм, искривленные; края мелкозубчатые

Асимметричны, конусообразные или яйцевидные, 3-6 см длины, желтовато-коричневые или красно-коричневые, блестящие, почти бесче-решковые либо на короткой ножке 2-3 мм

Сдавленные, яйцеобразные, до 5 мм, черные; крыло 10-14 мм

Pinus. griffithii Hoff ex Thomson - сосна Гриффита

50 м в высоту, пирамидальная крона

Сине-зеленая, хвоинки длинные (до 20 см), тонкие, собранные по 5 шт., характерно поникающие

На 2-5-сантиметровом черешке, сначала прямостоящие, позднее висячие, светло-коричневые

5-6 мм длиной, с 20-30-миллиме-

тровым крылышком

Дерево

Хвоя

Шишки

Семена

Pinus sylvestris L. - сосна обыкновенная

Высота 25-40 м, диаметр ствола 0,5-1,2 м, ствол прямой; крона высоко поднятая, конусовидная, а затем округлая, широкая

Расположены по два в пучке, длина 4-6 см, серо- либо сизовато-зеленые, слегка изогнутые, края мелкозубчатые

Длина 3-6 см, конусообразные, симметричные, одиночные или по 2-3 шт., при созревании матовые от коричневого до серо-зеленого

Черные, 4-5 мм, с 12-20 мм перепончатым крылом

Pinus nigra J. F. Arnold - сосна черная

Высота 20-55 м, с пирамидальной у молодых и зонтиковидной кроной у старых деревьев

Длина 8-14 см, темно-зеленая, слабо блестящая или матовая, по 2 шт. в пучке, твердая, заостренная, прямая или несколько согнутая

Яйцевидные или удлиненные, длина 5,0-7,5 см, ширина 2,0-3,5 см, желто-коричневые на коротких черешках

Удлиненно-яйцевидные, длиной 4-6 мм, серые, мелко-пятнистые

Pinus rigida Mill. - сосна жесткая (вкл., рис. 2)

Высота до 31 м, ствол достигает 0,9 м в диаметре, с округлой или неправильной кроной

Длина до 15 см, прямые, различных оттенков желто-зеленого цвета, края хвоинок зазубренные. Хвоинки собраны в пучки обычно по 3, реже по 5 шт.

Мужские стробилы цилиндрической формы, около 2 см длиной, желтого цвета. Женские стробилы двулетние. Чешуйки острые, с заостренной верхушкой

Семена треугольнообратнояйцевидной формы, 4-6 мм, темно-коричневые, иногда почти черные, с крылом до 2 см

Отличительной чертой эфирных масел сосен считается высокое содержание пиненов. Среди изученных образцов можно выделить виды с высоким содержанием данных бициклических монотерпенов, такие, как сосна твердая, где их количество превышало 65%, сосны румелийская, сибирская и Веймутова, где содержание пиненов составляло более половины от общего количества идентифицированных компонентов эфирного масла (табл. 12). В то же время такие виды, как сосна горная, кедровый стланик и сосна Шверина, были в значительной степени обеднены пиненами: содержание суммы этих соединений не превышало в данных видах 20%. В остальных изученных образцах количество пиненов составляло 24,3-46,3%, что сравнимо с содержанием данных монотерпенов в эфирных маслах исследованных ранее пихт из другого рода семейства Pinaceae [67]. По полученным ранее данным для хвойных растений рода Juniperus (сем. Cupressaceae') характерно значительно меньшее содержание пиненов, не превышающее 15%. Причем в большинстве для можжевельников характерным являлось преобладание а-пииенов, тогда как для представителей семейства Pinaceae количественное соотношение а- и 0-пиненов определялось видовой принадлежностью хвойной породы. Так, если для сосны Веймутова и сосны жесткой а/р-пинен-соотношение было приблизительно равным 1, то для сосен горной, Гриффита, корейской, обыкновенной, сибирской показано преобладание а-пинена, а для сосны твердой, напротив, в подавляющем количестве содержался [3-пинен (р/а-пинен-соотношение для этого вида равнялось 6).

Таблица 12. Распространение и выход эфирного масла из сосен

Наименование таксонов

Подрод

Распространение

Выход эфирного масла

мл/100 г

на сухой вес, мл/100 г

Pinus cembra L.(сосна кедровая европейская)

Strobus

Европа

0,10

0,18

Р. sibirica Du Tour (сосна сибирская кедровая)

Strobus

Сибирь

0,49

0,86

Р. pumila (Pall.) Regel (сосна кедровая стланниковая)

Strobus

Сибирь и Дальний Восток

0,35

0,61

Р. koraiensis Sieb. et Zucc. (сосна кедровая корейская)

Strobus

Дальний Восток

0,31

0,56

Р. рейсе Griscb. (сосна румслийская)

Strobus

Европа (Албания, Болгария, Черногория)

0,15

0,26

Р. рейсе Griseb. х Р. stobus L. (сосна гибридная)

Гибрид

Европа

0,07

0,12

Р. strobus L. (сосна Веймутова)

Strobus

Северная Америка

0,12

0,21

Р. mugo Turra (сосна горная)

Pinus

Западная Европа

0,19

0,39

Р. ponderosa Douglas (сосна твердая)

Pinus

Америка

0,20

0,36

P.'x-schwerinii Fitschen, (сосна Шверина)

Гибрид

Европа

0,26

0,47

Р. contorta Douglas ex Louden (сосна скрученная)

Pinus

Северная Америка

0,07

0,12

Р. griffithii Hoff ex Thomson (сосна Гриффита)

Strobus

Дальний Восток

0,20

0,36

P. sylvestris L. (сосна обыкновенная)

Pinus

Европа

0,06

0,10

P. rigida Mill, (сосна жесткая)

Pinus

Северная Америка

0,06

0,11

Содержание лимонена в изученных образцах сосен было относительно невысоким и сравнимым с его присутствием в эфирных маслах пихт [67]. Только лишь у сосны Шверина биосинтез лимонена отличался высокой интенсивностью и содержание этого моноциклического моиотерпена составляло около 22%, так же как у ряда изученных ранее можжевельников [68].

У ряда видов сосен установлено присутствие значительного количества дельта-3-карена. Причем у сосны горной, кедрового стланика, сосны скрученной содержание данного соединения составляло более 20%. В то же время в эфирном масле сосны жесткой не было обнаружено дельта-3-карена, а у сосен корейской, румелийской и сибирской его было менее 2%. Также ранее у пихт была установлена видоспецифичность в количественном накоплении данного соединения [67], тогда как все изученные можжевельники не содержали значимого количества данного соединения [68]. Вызывают интерес биохимические и гистологические изучения метаболизма терпенов, основанные на построении моделей in vivo и in vitro, имитирующие воздействие вредителей и патогенов. По литературным данным показана прямая корреляция степени воздействия на растения и интенсивности синтеза моно- и дитерпенов. Так, например, индуцированная (экстракты патогенных грибов) терпеновая защита выражалась в накоплении 3-карена. Кроме того, содержание данного соединения, по литературным данным, коррелирует и с устойчивостью к насекомым-вредителям. З-Кареи является основным компонентом смолы хвойных видов, однако его концентрация варьирует от вида к виду и от хемотипа к хемотипу внутри одного вида. Ферментом, определяющим синтез 3-карена, является терпенсинтетаза (TPS), катализирующая превращения геранилдифосфата (основного предшественника различных типов монотерпенов) в 3-ка-рен. Для ряда видов хвойных пород ген Tps определен и картирован. Другим геном является фермент, кодирующий синтез дитерпена абиетадиена, - абие-тадиенсинтетаза, определяющий устойчивость к ряду патогенов [65].

Ряд видов сосен отличался относительно высоким содержанием борнилацетата (сосны обыкновенная, румелийская), однако среди изученных образцов количество этого соединения не превышало 12%, тогда как для ряда можжевельников установлено присутствие более 40% борнилацетата от общего количества идентифицированных соединений. Также изученные виды пихт содержали борнилацетат в количестве, превышающем 15%. В целом терпеноиды сосен не отличались разнообразием, так, в их составе обнаружено лишь три представителя класса спиртов, четыре - эфиров и один кетон - криптон, установленный лишь у сосен Веймутова, жесткой и скрученной. Эфирные масла пихт и можжевельников содержали намного более разнообразный состав терпеноидов [66-68].

В изученных 13 образцах эфирного масла сосен было установлено наличие лишь двух ациклических монотерпенов: Р-мирцена и цис-р-оцимена (табл. 12), причем последнее соединение присутствовало лишь у четырех представителей рода Pinus. Сосна Гриффита, относящаяся к подроду Strobus, отличалась повышенным биосинтезом Р-мирцена (5%), а сосна жесткая, принадлежащая подроду Pinus, была обеднена этим компонентом в наибольшей степени. В группу карбоциклических монотерпенов наибольший количественный вклад вносили бициклические монотерпены, в том числе пинены и дельта-3-карен, накапливавшиеся в девяти видах изученных сосен в количестве более 50%. Особенно выделялась по содержанию этого класса монотерпенов сосна твердая (82%), в составе которой преобладал Р-пинен.

В составе эфирных масел в аналитически значимых количествах обнаружено 7 моноциклических монотерпенов, среди которых основными явля лись лимонен, p-феллаидреи и а-терпинолен, при этом два вида сосны - сосна Шверина и сосна кедровая корейская - отличались повышенным биосинтезом как лимонена, так и а-терпинолена. Кедровый стланик отличался относительно равномерным распределением этих трех монотерпенов, а в эфирных маслах сосны горной и сосны скрученной (подрод Pinus) преобладал Р-фелландрен.

В классе сесквитерпенов количественно преобладали бициклические сесквитерпены, максимальное содержание их установлено в эфирном масле сосны жесткой (22,2%). При этом количественное распределение индивидуальных сесквитерпеновых компонентов эфирных масел было специфическим для каждого вида сосны. Кроме того, ряд соединений был установлен у отдельных представителей рода Pinus. Так, Р-бизаболен был обнаружен лишь в эфирном масле кедрового стланика, транс-а-бергамотен - в эфирном масле сосны твердой, а 3,7-гваядиен - в эфирном масле сосны скрученной.

В целом следует отметить, что количество терпенов во всех изученных эфирных маслах превышало 77,0%, доходя в случае кедрового стланика до 96,6%.

На основании кластерного анализа изученных образцов установлено, что по составу монотерпенов наиболее близки между собой эфирные масла сосны обыкновенной Р. sylvestris L. и гибрида Р. рейсе Griseb. х р. stobus L. (расстояние ~ 1 ед.). Выраженной индивидуальностью обладали эфирные масла Р. griffithii Hoff ex Thomson и P. pumila (Pall.) Regel, последний удален от других образцов на расстояние более 5 ед. (рис. 8).

Tree Diagram for 13 Cases Single Linkage Euclidean distances

Дендрограмма на основе компонентного состава монотерпенов эфирных масел представителей рода сосна (Pinus)

Рис. 8. Дендрограмма на основе компонентного состава монотерпенов эфирных масел представителей рода сосна (Pinus)

Tree Diagram for 13 Cases Single Linkage Euclidean distances

Дендрограмма на основе компонентного состава терпеноидов эфирных масел представителей рода сосна (Pinus)

Рис. 9. Дендрограмма на основе компонентного состава терпеноидов эфирных масел представителей рода сосна (Pinus)

Установлено, что по составу терпеноидов наиболее удалена от других образцов сосна горная (расстояние ~ 4,5 ед.) (рис. 9). Две группы, в первую из которых можно отнести с. Веймутова, с. Гриффита, с. сибирскую, а во вторую -с. обыкновенную, с. румелийскую, с. кедровую корейскую и гибрид Р. рейсе Griseb. х Р. stobus L., имели между собой наименьшие различия и были удалены друг от друга на расстояние 1,7 ед. [69].

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >