МУЖСКАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИЯ, РЕГУЛЯЦИЯ, МЕТОДЫ АНАЛИЗА

Репродуктивная система самцов млекопитающих, в том числе и человека, - это совокупность органов, предназначенных для воспроизводства (размножения) себе подобных особей. У большинства млекопитающих репродуктивная система самцов имеет сходный план строения, а продукция семенников (яичек) - основного органа репродуктивной системы самцов - зрелые половые клетки или сперматозоиды (спермин) близки по строению и свойствам. В процессе эволюции эти органы развивались из частей мочевыделительной системы или в тесной связи с ними, поэтому эти системы являются близко связанными и часто носят объединенное название - мочеполовая система. По расположению половых органов они подразделяются на внутренние и наружные. Внутренние органы самцов млекопитающих предназначены для образования и выведения специальных половых клеток - сперматозоидов. Наружные половые органы являются органами совокупления. Основным органом мужской репродуктивной системы являются парные половые железы - семенники (или яички) с придатками (эпидидимисами). Особенностью функционирования семенников является сочетание внешних (генеративных) и внутрисекреторных (выработка половых стероидных гормонов) функций, которые во взаимодействии с гипо-таламо-гипофизарной системой регулируют развитие и функционирование мужской репродуктивной системы в целом. Строение внутренних органов мужской репродуктивной системы, к числу которых кроме семенника с придатками относятся семявыносящиеся протоки, семенные пузырьки, предстательная железа (простата), бульбоуретральные (куперовы) железы, на современном уровне подробно рассматривается в ряде монографий и учебников, изданных в последние годы [72-76].

Строение, развитие и функция мужской репродуктивной системы млекопитающих

Мужская репродуктивная (половая) система млекопитающих представляет собой совокупность органов системы размножения у самцов. Половые органы самцов, в том числе мужчин, разделяют на внутренние и наружные. К наружным половым органам относятся мошонка и половой член. Внутренние органы мужской репродуктивной системы можно условно разделить на три группы:

  • 1) семенники, или яички с придатками (эпидидимисами);
  • 2) семявыносящие протоки;
  • 3) добавочные железы: семенные пузырьки, предстательная железа (простата), бульбоуретральные (куперовы) железы.

Семенники (яички) - парная мужская половая железа - основной орган репродуктивной (половой) системы самца. В онтогенезе семенники закладываются на вентро-медиальной поверхности первичной почки в поясничной области брюшной полости. У большинства млекопитающих в процессе развития семенники опускаются в паховую область и отсюда через паховое кольцо - в семенниковый мешок (мошонку). Семенник подвешен на семенниковом канатике и сращен с придатком семенника [77]. Особенность функционирования семенника - температура в полости мошонки, которая ниже, чем температура тела, на 2-3 °C, что создает более благоприятные условия для сперматогенеза и переживаемости спермиев.

Семенник имеет яйцевидную форму. У человека яички имеют длину 4-5 см, ширину 2,5-3,5 см и весят 20-30 г. У половозрелых крыс масса семенников колеблется в пределах 1,5-2,0 г. Это парная дольчатая паренхиматозная трубчатая железа с экзо-и эндокринной функциями, в которой одновременно осуществляется и сперматогенез, т. е. выработка сперматозоидов, и происходит образование половых стероидных гормонов, главным образом - тестостерона, регулирующего дифференцировку пола, проявление половых признаков самца и стимулирующего развитие половых рефлексов. Семенники или яички - основное место образования простагландинов, влияющих на сократительную способность гладкой мускулатуры половых путей и повышение подвижности сперматозоидов [72-76].

Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует средостение яичка - неполную вертикальную перегородку и лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра. Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек (рис. 2.1).

В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца -длинные, сильно извитые трубчатые образования, выстланные эпителием и образующие паренхиму яичка (рис. 2.2). Семенные канальцы имеют цилиндрическую форму, диаметр которых составляет от 120 до 140 ц. В них происходит сперматогенез - образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. Каждое яичко содержит порядка тысячи извитых семенных канальцев. На своем протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). Общая длина семенных канальцев очень велика. В яичке человека количество извитых семенных канальцев - 300-450, в вытянутом состоянии длина одного канальца - 30-70 см, а общая протяженность всех семенных канальцев в обоих яичках достигает 400-500 м. Длина семенных канальцев семенников многих животных не менее значительна, например, у взрослого кабана она составляет более 3000 м.

Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительнотканной оболочкой. Внутреннюю выстилку семенных канальцев, обращенную к просвету канальца и составляющую основную часть толщины стенки, образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), распоСемявыносящий проток

Эфферентные протоки

Тестикулярное сплетение

Перегородки

Семенные канальцы

Эпидидимис

Семенные дольки

Рис. 2.1. Яичко и эпидидимис

ложенный на базальной мембране. В нем содержатся две основные популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды), и поддерживающие клетки - клетки Сертоли, или сустентоциты, в которых вырабатываются полипептиды -ингибин и активин. Клетки Сертоли также синтезируют многие другие вещества, в том числе транспортные белки - андрогенсвя-зывающий белок (АСБ), трансферрин, кальмомодулин, тестикулярный альбумин, эстрогены, интерлейкины. Клетки Сертоли в постэмбриональном периоде не способны к делению, с чем, вероятно, связана их устойчивость к неблагоприятным воздействиям.

Клетка Сертоли

Мейоз I: Сперматоцит 1-го порядка (4п)

Сперматогония Тип Б

Переходная форма сперматогония

Первичная сперматогония Сперматогония

Тип А

Рис. 2.2. Строение сперматогенного эпителия

Сперматозоиды

Сперматиды

Мейоз П: Сперматоцит 2-го порядка (2п)

По первичной структуре АСБ идентичен глобулину, связывающему половые гормоны, но отличается от него углеводными остатками. Кроме того, глобулин, связывающий половые гормоны, образуется преимущественно в печени и выбрасывается в кровь, а АСБ поступает из клеток Сертоли непосредственно в половые клетки и в просвет извитых семенных канальцев, что сопровождается переносом тестостерона (в высокой концентрации) из клеток Лейдига, где он образуется, к месту, в котором происходит сперматогенез. Концентрация АСБ максимальна в головке придатка яичка. Функции АСБ: трансмембранный и внутриклеточный транспорт андрогенов в половых клетках; стимуляция созревания сперматоцитов 2-го порядка; депонирование андрогенов в извитых семенных канальцах; транспорт андрогенов из извитых семенных канальцев в сеть яичка и придаток яичка.

Между петлями извитых канальцев находится рыхлая соединительная ткань - интерстиций, в которой, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки - клетки Лейдига (гландулоциты), продуцирующие мужские половые стероидные гормоны (тестостерон, дигидротестостерон и андростендион), а также эстрогены (80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме). Помимо половых стероидных гормонов клетки Лейдига синтезируют нейропептиды, 0-эндорфин, метэнкефалин, которые обладают паракринным действием на клетки Сертоли и сперматогенные клетки [74]. Клетки Лейдига синтезируют также интерлейкин-1 и окситоцин, который вызывает сокращение семенных канальцев.

Извитые семенные канальцы, приближаясь к средостению, сливаются и становятся прямыми. Прямые канальцы переходят в сеть канальцев, находящуюся в средостении. От нее берут начало выносящие протоки (канальцы), которые переходят в придаток яичка. Выносящие протоки вместе с прямыми канальцами и сетью канальцев средостения яичка образуют часть отводящих путей мужской половой железы.

Придатки яичек (эпидидимисы) служат для проведения, дозревания и накопления сперматозоидов. Они состоят из головки, тела и хвоста и являются андрогензависимыми секреторноактивными органами. Головка образована 12-15 выносящими канальцами, которые сливаются в проток придатка. Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. В канале придатка спермин накапливаются в больших количествах (например, у быка 20-40 млрд). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8-20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермин впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермин сохраняют в придатках семенника до 2-3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермин обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции из каудальной части («хвоста») придатка семенника. Находящиеся в придатке яичка спермиофаги играют важную роль в утилизации старых и нежизнеспособных форм сперматозоидов. Маркер функции придатка яичек - содержание гиалуронидазы в сперме.

Семявыносящие протоки являются продолжением протоков придатков: они начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков, затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость, здесь достигают мочевого пузыря и впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника -канал придатка и семявыводящий проток.

Добавочные железы включают семенные пузырьки, буль-боуретальные железы и предстательную железу (простату). Все добавочные железы вырабатывают специфические секреты, основное предназначение которых заключается в химической нейтрализации кислой реакции мочи выделяемым ими щелочным секретом (слизью) и в дальнейшем благоприятном прохождении по каналу и выживаемости сперматозоидов.

Семенные пузырьки - парные добавочные железы репродуктивной системы самцов. Они располагаются за мочевым пузырем, возле его дна, имеют вид сильно изогнутой трубки с резко суженным концом. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в мочеиспускательный канал. Семенные пузырьки секретируют жидкость, разбавляющую сперму, в которой содержится фруктоза, являющаяся источником питания сперматозоидов. Уровень фруктозы является маркером функции семенных пузырьков и андрологическим эквивалентом андрогенной насыщенности мужского организма. Нормальное содержание фруктозы в сперме человека составляет 10-60 ммоль/л. Снижение содержания фруктозы в сперме приводит к астенозооспермии (снижение подвижности сперматозоидов) и бесплодию. Эпителий семенных пузырьков образует простагландины, которые относятся к «местным», или клеточным, гормонам, азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту и др. Секрет пузырьков имеет слабощелочную реакцию, pH которого 7,3, составляет до 50-60% жидкой части спермы, смешиваясь с секретом яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость и устойчивость.

Предстательная железа (простата) - непарный орган, который находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала - ту, в которую открываются семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом, т. е. представляет собой совокупность отдельных 30-50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения, окруженных мышечной и соединительно-тканной стромой. Как экзокринная железа простата продуцирует секрет, поставляющий 30-40% жидкой части спермы; в ней также синтезируются простагландины, простатический специфический антиген (ПСА), фибринолизин и фиброгеназа, необходимые для разжижения эякулята, в ней происходит также синтез лимонной кислоты, цинка, кислой и щелочной фосфатазы. В секрете предстательной железы содержится значительное содержание спермина, который придает эякуляту специфический запах. В предстательной железе происходит метаболизм тестостерона, который под действием 5а-редуктазы превращается в 5а-дигидротестостерон. Мышечные элементы простаты во время эякуляции выбрасывают секрет из железок и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. Уровни цинка и цитрата в сперме являются маркерами состояния простаты.

Бульбоуретральные (куперовы) железы - это две небольшие железки (у человека величиной с горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа. Протоки открываются в мочеиспускательный канал. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому вязкую) жидкость (секрет), имеющую щелочную реакцию, защищающую стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой. В ней содержатся сиалопротеиды и аминосахара, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служат для смазки уретры перед эякуляцией.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >