Возрастная динамика древесных растений, последовательность возрастных изменений в природных условиях и в городе
Жизненный цикл развития растений (онтогенез) - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворённой яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти.
Онтогенез состоит из ряда возрастных периодов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.
Эмбриональный этап проходит на материнском растении, протекает с момента образования зиготы до прорастания семени, характеризуется гетеротрофным способом питания.
Ювенильный этап характеризуется автотрофным способом питания и листьями либо хвоей особого «ювенильного» облика.
Виргнннльный этап начинается с момента формирования фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения; чаще заканчивается к середине первого вегетационного периода, но может длиться и несколько лет. Фаза роста, накопление биомассы и достижение оптимального положения в пологе для перехода к семенному размножению.
Генеративный этап наступает, когда растение способно к образованию генеративных органов. Поликарпичсскис растения в течение жизни цветут и плодоносят многократно, соответственно, монокарпические растения один раз, после чего отмирают (из многолетних - агава, бамбук).
Этап старости (сенильный этап) характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений.
Городская среда воздействует на древесные растения двояко, с одной стороны, ускоряя прохождение жизненных фаз (за счёт более полного освещения), с другой стороны, угнетая их. В результате деревья и кустарники промышленных центров относительно рано начинают цвести и плодоносить, не достигают генетически возможных размеров и возрастов, быстро стареют и погибают.
Ботанический вид. Внутривидовая изменчивость и её классификация у древесных растений
Систематика растений - наука о разнообразии растительного мира. Современная систематика опирается на эволюционные связи между таксонами. Следует иметь в виду, что четких определенных критериев выделения таксонов разного уровня (семейство или подсемейство, один род или разные, вид или подвид и т.д.) нет.
Вид - основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей (популяций), объединенных общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.
Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980) признаны следующие последовательно соподчиненные таксоны рангом ниже вида (species, сокращенно — sp.): подвид (subspecies, сокращенно — ssp.), разновидность (varietas, var.), подразновидность (subvarietas), форма (forma, f.), подформа (subforma).
Подвид — наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды еще называют географической расой. Одновременно они являются экологическим типом (экотипом), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Как экотипы, подвиды характеризуются различной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания — климатическим, эдафичсским или фитоцснологичсским (т. с. связанным с произрас+-танисм растения данного подвида в составе тех или иных растительных группировок — фитоценозов). Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом — например, сосна меловая или сосна по болоту - подвиды сосны обыкновенной.
Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип), — таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции (определение популяции дано ниже) достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями. Выделение разновидностей имеет большое значение для лесокультурной практики, так как на их основе производят районирование заготовок семян древесных пород и создают лесные культуры. Очень важно учитывать экологические особенности климатипов при интродукции, так как различные климатипы вида совершенно по-разному приспосабливаются к новым климатическим условиям за пределами естественного ареала.
Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.
Подразновидность, или эдафический тип (эдафотнп), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.
Частными случаями эдафотипов являются ценотипы — экотипы, связанные с определенными фитоценозами (типами леса).
Форма, или морфобиологическая группа, — совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиологобиохимическим свойствам. Различают формы морфологи-ческие, биологические, фенологические, физиологические, биохими-ческие, иммунологические; в зависимости от степени отличия растения от основной массы вида это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков и плодов, возраст возмужания и т.п.) либо аберрация (резко уклоняющаяся от типичных растений, а иногда характе-ризующаяся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные и т.п. формы кроны; рассеченнолист-ные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы и боярышника и т. д.) Происхождение лузусов и аббераций — мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, аберрации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и аберрации особенно ценятся в озеленении.
Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.
Биологические формы отличаются по энергии роста, долговеч ности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).
Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающисся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной, формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и поздно-распускаюшиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного).
Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской — по заморозкоустойчи-вости, ореха грецкого - по зимостойкости.
Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи — формы с различным содержанием витаминов в плодах.
Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым-вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили.
Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определенным географическим районам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.
Подформа, или биотип. — наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У иерекрестно-опыляемых растений, в том числе у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон — вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополей белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы.
Следует отметить, что естественные внутривидовые таксоны, за исключением лузусов и аберраций, могут не иметь достоверных морфологических различий между собой; вместе с тем, их экологические особенности не только специфичны, но и сохраняются у семенного потомства.
Среди внутривидовых подразделений особое место принадлежит популяции, под которой понимают группу свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих соответствующую территорию и обнаруживающих определенные пространственно-временные взаимоотношения. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что растения внутри популяции могут переопыляться свободно, а между различными популяциями переопыление лимитировано биологическими или географическими барьерами. Биологическими барьерами здесь могут быть несовпадение периодов цветения у особей ранних и поздних форм, отсутствие насекомых — посредников опыления; географическими — препятствующие переносу пыльцы водные преграды, горные системы, а для древесных растений — ландшафты, лишенные древесной растительности; в горах таким барьером является разновременность цветения растений одного и того же вида на разных высотах.
По представлениям, сформулированным ещё Н.И.Вавиловым (1935), каждый ботанический вид — это сложная система популяций, через последовательную цепь поколений которых осуществляется эволюционный процесс. Элементарным источником для начала этого процесса у растений служит их индивидуальная изменчивость, порождающая многообразие внутривидовых форм биотинов. Однако эволюционирует не особь, а популяция. Поэтому в системе внутривидовых таксонов популяция занимает центральное место как эволюционирующая единица.
В то же время внутри вида популяция не имеет строго определенного таксономического ранга и может занимать промежуточное положение между экотипом (разновидностью, подразновидностью) и формой. Именно поэтому популяция не включена в систему внутривидовых таксонов, предусмотренных Международным кодексом ботанической номенклатуры (1980).
Внутривидовая изменчивость, проявляющаяся в наличии внутривидовых форм различного ранга, составляет биологическую основу для селекционной работы ученых, которые создали и продолжают создавать множество хозяйственно ценных сортов растений. Сорт (культивар)— совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении (половом или бесполом). Сорта особенно широко распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства. Латинские названия сортов указывают после видового, с прописной буквы, в одиночных кавычках. Например, ясень обыкновенный, сорт плакучий — Fraxinus excelsior L. 'Pendula', или F. excelsior L. 'Pcndula'. Таковы правила, предусмотренные Международным кодексом номенклатуры культурных растений (Л., 1974). А до этого культивары обозначались как формы (f.), с пометкой «hort.», т. с. «садовый», после названия (для приведенного выше примера было бы так: Fraxinus cxclsior L, f. pcndula hort.). Именно так обозначены культивары древесных растений в дендрологических справочниках прошлых лет (Деревья и кустарники..., 1949—1962; Колесников, 1974, и др.). Но нередко бывает весьма сложно достоверно установить, является ли данный лузус (или абберация) дикой формой или это культивар?
У лесоводов очень популярен термин «древесная порода». Но конкретного ботанического ранга он не имеет, так как в одних случаях под древесной породой понимают род, а в других — вид.
