Взаимосвязь дыхания и брожения в сырье растительного происхождения

При установлении генетической связи между дыханием и брожением необходимо опираться на следующие факты:

  • 1. Высшие растения располагают полным набором ферментов, которые катализируют отдельные этапы процесса брожения.
  • 2. При временном попадании в условия анаэробиоза высшие растения определенное время существуют за счет энергии, выделяющейся в процессе брожения. Правда, поскольку процесс брожения энергетически значительно менее эффективен, в анаэробных условиях рост растения приостанавливается. Кроме того, продукты брожения, в частности спирт, ядовиты, и их накопление приводит к гибели растения.
  • 3. При добавлении к клеткам факультативных анаэробов (дрожжи) полусброженных сахаров интенсивность дыхания у них резко возрастает, следовательно, полусброженные продукты являются лучшим субстратом дыхания по сравнению с неизменными сахарами.

В настоящее время общепризнано, что первые этапы (гликолиз) протекают одинаково при процессах дыхания и брожения. Поворотным моментом является образование пировиноградной кислоты. В аэробных условиях пировиноградная кислота распадается до СО, и Н,0 в результате декарбоксилирования и цикла Кребса (дыхание), тогда как в анаэробных условиях она преобразуется в различные органические соединения (брожение). Организм обладает способностью при изменении условий переключать процессы, прекращая брожение и усиливая дыхание или наоборот. В опытах Пастера впервые было показано, что в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания. Одновременно резко сокращается распад глюкозы. Это явление оказалось характерным для всех факультативных анаэробных организмов, включая высшие растения, и получило название эффекта Пастера. Сокращение расхода глюкозы в присутствии кислорода целесообразно, поскольку при дыхательном распаде выход энергии значительно выше, а следовательно, глюкоза используется более экономно.

О тесной связи брожения и дыхания свидетельствует тот факт, что в растении найдены те же промежуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, у многих растений обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат. Эти фосфорные эфиры сахаров найдены в листьях и прорастающих семенах гороха, в листьях свеклы, овса, ячменя. В листьях ячменя обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке — пиро- виноградная кислота, в некоторых плодах — уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового брожения. О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях обнаружены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.

При аэробном дыхании последним акцептором водорода является кислород, и поэтому конечным продуктом окисления оказывается вода. При анаэробном дыхании последним акцептором водорода являются другие вещества, образующиеся в процессе брожения субстрата. В. И. Палладии еще в 1912 г. указывал, что при аэробном дыхании весь водород глюкозы окисляется до воды исключительно кислородом воздуха. Образование спирта при брожении возможно потому, что последним акцептором водорода в этом случае является альдегид.

Экспериментально доказано, что дегидрогеназы и их коферменты НАД и НАДО, катализирующие отнятие водорода от окисляемых органических веществ, играют важную роль в процессах тканевого дыхания и при разных видах анаэробных брожений (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом и др.).

Восстановленная форма НАДФН, может отдавать водород такому акцептору водорода, как пировиноградная кислота. В результате образуются молочная кислота и НАДО. В других случаях НАДФН, может отдавать свой водород альдегиду с образованием спирта и НАДФ.

Таким образом, в зависимости оттого, к какому акцептору будет присоединен с помощью дегидрогеназ водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое и др.). Для взаимодействия между акцептором водорода и соответствующей кодегидразой необходимо присутствие в клетке соответствующего фермента. Следовательно, анаэробное окисление для высших растений не является патологическим процессом. Наряду с аэробным дыханием брожение является одним из постоянных процессов окислительного газообмена тканей высших растений. У разных тканей при различных условиях участие процесса брожения в дыхательном газообмене может очень изменяться. Анаэробные процессы в зависимости от внутренних и внешних условий происходят, очевидно, всегда.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >