Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Товароведение arrow Биохимия сельскохозяйственной продукции: учеб.

9.1. НУКЛЕОЗИДФОСФАТЫ

К высокоэнергетическим фосфатсодержащим соединениям относятся нуклеозидмоно-, нуклеозидди- и нуклеозидтрифосфаты. В их состав входят азотистые основания (аденин, гуанин, цитозин и ураиил), остаток рибозы и один, два или три остатка фосфорной кислоты (см. также гл. 4). Поэтому основными энергетическими соединениями считаются: АТФ (аденозин-5'-трифосфат), ГТФ (гуанозин-5'-трифосфат), УТФ (уридин- 5'-трифосфат), ЦТФ (цитидин-5'-трифосфат), АДФ (аденозин-5'-дифос- фат), ГДФ (гуанозин-5'-дифосфат), УДФ (уридин-5'-дифосфат) и др.

Нуклеозидтрифосфаты относятся к соединениям, способным запасать, переносить и отдавать энергию макроэргических связей, участвуя в различных химических реакциях. Причем основными переносчиками химической энергии в клетке служат АТФ. ГТФ, ЦТФ и УТФ, которые присутствуют в каждой клетке живого организма в значительных количествах. При этом АТФ-зависимые реакции определяют направленность как процессов синтеза, так и распада в клетках живых организмов. Все нуклеозидтрифосфаты хорошо растворимы в полярных растворителях.

Аденозинтрифосфат (АТФ) — сложное соединение, образованное из азотистого основания аденина, рибозы и последовательно соединенных трех остатков фосфорной кислоты. Основным местом синтеза АТФ служат митохондрии, где в результате реакций окислительного фосфорилирования образуется высокоэнергетическая молекула. Для протекания этих реакций необходимы НАДН и ФАДН,. Кроме того, АТФ синтезируется в реакциях гликолиза.

АТФ содержит макроэргические связи, гидролиз которых обеспечивает энергетические потребности, необходимые для протекания метаболических процессов в живых организмах. Продуктами расщепления АТФ в каталитических реакциях являются аденозиндифосфат (АДФ) и адено- зинмонофосфат (АМФ).

Полярность молекулы АТФ обеспечивается за счет четырех ОН-групп, способных к ионизации. Три из них имеют значение рК * 2...3 и при физиологических pH ~ 7,4 находятся полностью в диссоциированном состоянии.

АДФ содержит три ОН-группы, способные к ионизации, две из которых полностью диссоциированы при pH 7,0. В клетках АТФ и АДФ присутствуют в виде комплексов с ионами Mg2+. (Кроме ионов магния с АТФ могут образовывать комплекс и ионы Мп2+.)

Величины стандартной свободной энергии гидролиза двух высокоэнергетических связей АТФ равны -34,5 кДж • моль '.

В ходе гидролиза АТФ ф ос ф о р и л и ро ва н н а я группа переносится на гид- роксид-ион. Гидролиз концевой фосфорильной группы АДФ практически имеет такую же величину, тогда как энергия фосфоэфирной связи у нук- леозидмонофосфата примерно в 4 раза меньше и поэтому она практически не используется в химических реакциях биогенных систем.

Другие нуклеозидтрифосфаты (УТФ, ГТФ и ЦТФ) выполняют в клетках узкоспециализированные функции, обеспечивая энергией только определенные химические реакции. Так, например, УТФ служит поставщиком энергии при синтезе крахмала, ЦТФ — при синтезе липидов, ГТФ ускоряет образование пептидной связи при биосинтезе белков.

В клетках живых организмов синтез АТФ может осуществляться в результате окисления органического субстрата метаболического процесса (гликолиз), в реакциях субстратного фосфорилирования. При этом происходит перенос остатка фосфорной кислоты с продукта окисления на АДФ. Такие реакции катализируют фосфоглицераткиназа (1) и пиру- ваткиназа (2).

Кроме того, образование АТФ может протекать при участии ферментов, расположенных на внутренней мембране митохондрий, осуществляющих процесс окислительного фосфорилирования.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
     

    Популярные страницы