ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

ДНК — это высокомолекулярное соединение, образованное за счет последовательного связывания нуклеотидов в полинуклеотидную цепь, в упорядоченном расположении которых заложена индивидуальная информация о живом организме, реализуемая через упорядоченный синтез белков и формирование специализированных органелл, входящих в состав клетки, которые определяют индивидуальные признаки организма.

ДНК является полинуклеотидом (биополимер). В растениях выявлено три вида ДНК: ядерная, митохондриальная и хлоропластная.

Устойчивость структуры ДНК приобретается путем комплементарного и антипараллельного связывания между собой двух полинуклеотидных цепей с помощью водородных связей, образуя правовинтовую спирать вокруг общей оси (рис. 4.2, а). ДНК может находиться в А-, В- и Z-фор- мах (рис. 4.2, б). Конфигурация двойной спирали ДНК меняется в зависимости от количества воды и ионной силы окружающей среды. У А-формы наблюдается некоторое смещение пар оснований от оси молекулы к периферии. А- и В-формы представляют собой правозакрученную двойную спираль, тогда как Z-форма ДНК имеет левозакрученную конфигурацию. Различия в структурах ДН К обусловливают индивидуальность функционирования полинуклеотида. Так, A-форма ДНК способна выполнять роль матрицы в процессе транскрипции, а В-форма — роль матрицы в процессе репликации.

В структуре ДНК записана информация о всех белках, синтезируемых в клетке, а также индивидуальные (видовые) свойства, форма и поведение живого организма. Таким образом, ДНК представляет собой правильно ориентированную в пространстве спираль, образованную за счет комплементарного расположения двух полинуклеотидных цепей, закрученных друг относительно друга и вокруг общей оси. Диаметр спирати равен 1,8 нм,

Фрагменты вторичной структуры молекулы ДНК

Рис. 4.2. Фрагменты вторичной структуры молекулы ДНК: а — фрагмент двойной спирали ДНК, б — фрагменты правозакрученных В- и А-форм (1 и 2) и левозакрученной Z-формы (3)

а длина витка спирали составляет 3,4 нм. Один виток спирали представлен 10 нуклеотидными остатками. Спираль — правозакрученная, а по- линуклеотидные цепи в ней антипараллельны. То есть водной поли- нуклеотидной цепи фосфодиэфирные связи имеют направление 3'-»5', а в другой противоположное — 5'—>3'. При этом на каждом из концов молекулы ДНК будут располагаться 5'-конец одной и З'-конец другой полинуклеотидной цепи. Углеводно-фосфатные последовательности обращены наружу, а азотистые основания вовнутрь структуры ДНК.

При этом определенное пространственное расположение двух по- линуклеотидных цепей ДНК, комплементарно связанных между собой за счет водородных связей, приобретающих устойчивую структуру, стабилизированную нековалентными связями с белками (гистонами), формирует третичную структуру ДНК.

Неоднородность структуры ДНК определяется наличием в ее составе генов; каждый ген имеет два участка: регуляторный и структурный.

В состав регуляторного участка входят ген-регулятор, ген-оператор, ген- промотор (рис. 4.3). При этом ген-регулятор является участком в структуре ДНК, регулирующим активность структурных генов (экспрессию), содержащим и передающим информацию о белке-репрессоре, который выполняет посреднические функции в регулировании активности гена. Белок-репрессор имеет сродство к гену-оператору и обратимо связывается с ним в комплекс, образование которого блокирует процесс синтеза преРНК или ядерной РНК (яРНК). То есть функция белка-репрессора

Структура 1ас-оператора Е. coli (а) и механизмы регуляции его транскрипции

Рис. 4.3. Структура 1ас-оператора Е. coli (а) и механизмы регуляции его транскрипции: репрессии (б) и индукции (в) (Овчинников, 1987) заключается в том, что он регулирует активность структурных генов, ответственных за синтез преРНК. При этом на поверхности белковой глобулы белка-репрессора имеется участок, в котором специфически могут связываться низкомолекулярные регуляторные молекулы-индукторы.

Рядом с ген-оператором располагается ген-промотор, который служит местом связывания ДНК-зависимой РНК-полимеразы и участвует в регуляции синтеза преРНК. Ген неоднороден по своей структуре и в его составе выделяют оперон (транскриптон), который является элементарной единицей транскрипции, ограниченный промотором и терминатором и участвующий в процессе биосинтеза молекулы преРНК у прокариот и эукариот. В структуре оперона различают два участка: информативный и неинформативный.

Совокупность генов, входящих в состав ДНК, называется геномом, а суммарная генетическая информация, содержащаяся в хромосомах, которая получена организмом от предыдущих поколений, — генотипом. При этом в структуре ДНК имеется участок, отделяющий один ген от другого, который называется спейсер (от англ, spacer — промежуток). Спейсер не кодирует белки.

Участки клеточного генома, в которых закодированы обратные транскриптазы получили название ретротранспозоны, тогда как гены, представленные в ДНК в виде нескольких копий и перемещающиеся (мигрирующие элементы ДНК) из одной части генома в другие, называются мобильными диспергированными генами (МДГ), или транспозонами. Последовательности ДНК, усиливающие транскрипцию при взаимодействии со специфическими белками, называются энхансеры.

Сумма всех генов данного вида (заключенных в хромосомах), обеспечивающая возможность выживания вида в данных условиях обитания, проявляет специфичность генофонда растения. В случае повреждения структуры ДНК под воздействием различных физико-химических факторов может происходить восстановление поврежденных участков, и этот процесс называется репарация.

Информация об аминокислотных остатках, включенных в первичную структуру белка, закодирована в виде триплетов в первичной структуре ДНК. При этом триплет представлен тремя последовательно соединенными между собой нуклеотидами.

Современные аналитические методы позволяют найти в исследуемом биологическом материале небольшой участок генетической информации любого организма среди огромного количества других участков и многократно размножить его — метод ПЦР (полимеразной цепной реакции). Этот метод основан на принципе естественной репликации ДНК, включающем расплетение двойной спирали ДНК, расхождение нитей ДНК и комплиментарное дополнение обеих. Репликация ДНК может начаться не в любой точке, а только в определенных стартовых блоках — коротких двунитевых участках. Суть метода заключается в том, что маркировав такими блоками специфический только для данного вида (но не для других видов) участок ДНК, можно многократно воспроизвести (амплифициро- вать) именно этот участок.

Биологическая роль нуклеиновой кислоты заключается в хранении, реализации и передаче наследственной информации, «записанной» в молекулах нуклеиновой кислоты в виде последовательности нуклеотидов (генетический код). При этом ДНК является высокомолекулярным соединением живых организмов, выполняющим роль матрицы, хранящим информацию о всех белках, которые синтезируются в клетках (рис. 4.4). Кроме того, в ДНК содержится информация о структуре мембран клеток и ее органел-

Схема метаболических процессов белков и нуклеиновых кислот в клетке лах, а также информация о поведении живых организмов в окружающей среде, реализуемая посредством действия регуляторной системы

Рис. 4.4. Схема метаболических процессов белков и нуклеиновых кислот в клетке лах, а также информация о поведении живых организмов в окружающей среде, реализуемая посредством действия регуляторной системы.

Удвоение ДНК и передача информации (транскрипция, процессинг, трансляция, фолдинг) осуществляются специализированными ферментативными системами (ДНК-полимеразы, ДНК-зависимая РНК-поли- мераза, нуклеазы и др.), основной целью которых является синтез функционально активного белка (см. рис. 4.4).

При делении клеток (митозе) происходит самовоспроизводство ДНК — процесс, который называется репликацией. При этом каждая дочерняя клетка получает равное количество ДНК, содержащей программу развития всех признаков соматической клетки. Реализация этой генетической информации в определенные признаки живого организма осуществляется путем биосинтеза молекул РНК на молекуле ДНК и последующего биосинтеза белков с ее участием.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >