Временные характеристики движений глаз

По временному критерию движения глаз делятся на саккады, периоды фиксации и плавные движения глаз.

Сакккады. При свободном рассматривании предметов наши глаза совершают быстрые скачки — саккады — из одной точки фиксации в другую. Амплитуда саккадических движений может варьировать от нескольких угловых минут (при микроскачках) до нескольких градусов (например, если переводить взор из левой части поля зрения в правую). Средняя угловая скорость движения глаз тем выше, чем больше амплитуда саккады, она доходит до 200-600 град./с.

Длительность саккад варьирует от 10 до 80 мс и примерно пропорциональна амплитуде саккады. При осуществлении саккады зрительная система последовательно решает три задачи:

  • 1) определяет момент начала скачка;
  • 2) обеспечивает определенную скорость перемещения глаза;
  • 3) выбирает момент остановки глаза с таким расчетом, чтобы была достигнута фовеализация (попадание на фовеа) новой точки фиксации; эта задача труднее других поддается объяснению.

Тезис о запрограммированном механизме саккады основан на том факте, что при движении глаза чувствительность сетчаточного входа резко падает, и поэтому реафферентация по ретинальныму контуру обратной связи существенно затрудняется. Кроме того, скорость скачка превышает скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы передаются по линии обратной связи в глазодвигательные центры. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что и принцип программирования саккады, даже возведенный в ранг реально существующего механизма, не может объяснить, почему саккада совершается в определенной точке и как достигается широкое варьирование амплитуды скачков.

Периоды фиксации. Даже во время периодов фиксации,которые длятся примерно 0,15—2 с, глаза немного смешаются за счет глазного тремора, который никогда не прекращается (его амплитуда — несколько угловых минут, а частота находится в пределах 20—150 Гц). Во время продолжительной произвольной фиксации глаз происходит также медленный «дрейф», за счет которого точка фиксации уходит от фиксируемого объекта. С помощью микросаккад эти дрейфы компенсируются и восстанавливается правильная фиксация объекта.

Плавные движения глаз. При необходимости фиксировать движущийся объект требуется выполнение плавных следящих движений глаз. При этом угловая скорость вращательных движений глаз примерно соответствует скорости движения объекта, если скорость последнего не превышает 60-80 град./с. На плавные следящие движения глаз через переменные интервалы 0,3—2 с накладываются коррекционные сакка- ды. В этом случае изображение фиксируемой точки предмета остается в пределах от фовеа. При скорости движения предмета выше 80 град./с следящие движения глаз происходят значительно медленнее, чем движения предмета, поэтому его изображение перемещается по сетчатке. Если скорость движения предмета не превышает 180 град./с, то смещение изображения по сетчатке компенсируется с помощью дополнительных саккад большой амплитуды. Координация таких следящих движений глаз обычно осуществляется за счет последующих движений головы. Тогда результирующий сдвиг взора будет соответствовать (до определенного предела) смещению движущегося предмета. Координация движений головы и глаз проводится в центрах управления взора, расположенных в стволе мозга.

Эфферентные копии. Перед завершением этого раздела надо упомянуть важную нейрофизиологическую концепцию эфферентных копий. Хотя направление взора постоянно меняется при саккадических движениях, мы не воспринимаем мир дергающимся, «прыгающим». Если, однако, пошевелить глаз пальцем, окружающий мир покачнется. Это явление объяснил в XIX в. Гельмгольц. Он предположил, что посылая сигнал, запускающий саккадические движения, к внешним мышцам глаза, мозг одновременно посылает копию команды в зрительную область мозга — «эфферентную копию». Таким образом мозг может отличать последствия собственных произвольных движений головы и глаз от вызванных иными движениями в окружающем мире (в том числе, в нашем примере — от результата нажатия пальцем на глаз, когда мозг не получает такой копии). Идея сравнения виртуального мира (эфферентной копии и порождаемого ею прогноза) с реальностью очень важна для нейрофизиологии и может быть распространена и на другие сенсорные системы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >