ОНТОГЕНЕЗ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Эмбриональное развитие беспозвоночных животных подробно описано в работах О.М. Ивановой-Казас (1975, 1977, 1979) и Ю.А. Захватанна (1975). Поэтому в данной главе ограничимся только рассмотрением особенностей развития представителей основных групп беспозвоночных животных в порядке их возрастающей эволюционной продвинутое™ с акцентом на соотношении процессов эмбриогенеза и постэмбриогенеза, а также особенностей их жизненных циклов.

РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Тип Губки - Spongia (=Роrifera)

Губки - наиболее примитивные многоклеточные, преимущественно морские сидячие животные. Классификация губок основана на строении и химическом составе скелета. Различают известковых губок - класс Са1сагеа, скелет которых представлен известковыми спикулами, и неизвестковых губок, представленных двумя классами. Класс НехасбпеШба включает стеклянных губок, имеющих скелет из кремнезёма и шестилучевые (трёхосные) спикулы. Класс Demospongia включает неизвестковых губок с четырёхлучевыми иглами или без них (отряд Тейдхошба) и кремнероговых губок (отряд Согпаси8ро^1а), скелет которых состоит из кремневых игол и спонгиновых тяжей.

Среди губок встречаются как раздельнополые формы, так и гермафродиты. В случае гермафродитизма половые клетки созревают неодновременно, что устраняет самооплодотворение. Специальных половых желёз у губок нет. По поводу происхождения половых клеток губок существует две точки зрения. Согласно первой половые клетки развиваются из амебоидных элементов мезоглеи - ар- хеоцитов, согласно второй - из дифференцированных хоаноцитов. Размеры яиц у губок варьируют от 40-50 мк у Зусоп до 400-500 мк у Ас1ос1а.

Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского организма. Яйцекладущие формы встречаются редко (отр. Тейгахошба - ТеМуа, СИопа и др.). Яйца лишены яйцевых оболочек, но у живородящих форм за счёт клеток матери часто образуется оболочка (плацентарная), играющая роль в питании зародыша. Сперматозоиды выбрасываются в воду и с током воды попадают в тело другой губки, где происходит оплодотворение. У роговой губки Hippospongia communis оплодотворение происходит с помощью клетки-носительницы и с образованием сперматоцисты.

У большинства известковых губок дробление полное, радиальное, чаще равномерное (рис. 74). В результате дробления образуется бластула, все клетки которой несут жгутики. В таком виде зародыш выходит из тела материнской особи и превращается в свободноплавающую бластулоподобную личинку, в которой начинается процесс гаструляции, обычно протекающей по типу множественной или униполярной иммиграции (рис. 75).

Дробление у известковых губок (по Шмидту, 1953)

Рис. 74. Дробление у известковых губок (по Шмидту, 1953):

А—В - СШИппа; Г-Е - ВусапАгсг, Ж-М - Бусоп гаркапт

Например, у известковой губки СШкппа (отр. Нотосое1а) образуется це- лобластула с полостью внутри и стенками из более или менее одинаковых жгутиковых клеток (см. рис. 75, А, Б). В результате иммиграции (первичная гаструля- ция) часть жгутиковых клеток погружается в полость бластулы, жгутики утрачиваются, и клетки приобретают амебоидную форму. Возникает двуслойная личинка с покровными жгутиковыми и внутренними крупными амебоидными клетками, называемая паренхимулой, с которой начинается постэмбриональный период. Поплавав некоторое время, паренхимула прикрепляется передним концом к субстрату и переходит в стадию куколки (рис. 76). Во время метаморфоза куколки происходят радикальные изменения во взаимном расположении клеток (вторичная гаструляция). При этом наружные мелкие жгутиковые клетки теряют жгутики, погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию, а внутренние амебоидные клетки выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой пинакоцитов и мезоглеи губок.

Личинки известковых губок (по Шмидту, 1953)

Рис. 75. Личинки известковых губок (по Шмидту, 1953).

Гаструляция путём множественной иммиграции у Claihrina blanca (А) и Clathrina reticulum (2>); амфибластула Leucosolenia (В)

Превращение бластулоподобной личинки в паренхимулу очень напоминает процесс гаструляции. Наружный жгутиковый слой паренхимулы может рассматриваться как эктодерма, а внутренняя масса клеток - как энтодерма. Однако в процессе метаморфоза куколки элементы личинки, соответствующие по всем признакам эктодерме, оказываются внутри и дают выстилку парагастральной полости (кишечник), а внутренние клетки, напоминающие энтодерму, перемещаются на поверхность зародыша и формируют покровы.

Однако у губки Leucosolenia, относящейся к этому же отряду Homocoela, развитие более сходно с развитием представителей другого отряда известковых губок - отряда Heterocoela (см. рис. 75, В 77).

Наиболее изученным представителем отряда Heterocoela является губка Sycon (рис. 78). Яйцо дробится полностью, неравномерно, сначала синхронно. Характерны кольцевые борозды, причём первые три плоскости дробления оказываются меридиональными и пересекаются на главной оси яйца. В результате образуется 8 бластомеров, лежащих венчиком в одной плоскости, - формируется однослойный зародыш, называемый стомобластулой с отверстием - фиалопо- ром. Четвёртое деление проходит в экваториальной плоскости, поэтому 16-кле- точный зародыш состоит из двух слоёв клеток. Верхний слой представлен более крупными клетками, имеющими зернистую цитоплазму. Нижние клетки содержат пигмент. Начиная с пятого деления, дробление становится асинхронным. Нижние клетки начинают делиться более быстро, становятся мелкими и многочисленными.

Развитие Clathrina blanca (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 76. Развитие Clathrina blanca (по Ивановой-Казас, 1975): а - свободноплавающая личинка; 5-д - куколка в 1, 2, 3, 4-й день метаморфоза соответственно. а - амёбоцит; о - будущий оскулум; п - будущая пора; п.к - слой пинакоцитов; п.п - парагастральная полость; с - спикула; х - хоаноцит

Эмбриональные стадии развития 1еисоно1еп1а botiyoid.es (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 77. Эмбриональные стадии развития 1еисоно1еп1а botiyoid.es (по Ивановой-Казас, 1975): а - стомобластула; б - экскурвация; в - амфибластула

К концу дробления формируется уплощённая стомобластула, состоящая из 32 макромеров и около 250 микромеров. На верхнем полюсе между макромерами остается отверстие - фиалопор. Микромеры на концах, обращённых внутрь бла- стоцеля, формируют жгутики. Затем происходит выворачивание стомобластулы через растянувшийся фиалопор. Этот процесс напоминает экскурвацию при формировании колонии УоЬох. В результате выворачивания стомобластулы макромеры, лежавшие у верхнего полюса зародыша, оказываются на нижнем полюсе, а жгутиковые клетки, наоборот, оказываются наверху. После замыкания фиалопора образуется характерная личинка - амфибластула, которая состоит из двух различных половин. Передняя половина состоит из мелких высоких жгутиковых клеток со светлой плазмой, а задняя - из крупных округлых с зернистой цитоплазмой клеток.

Затем в зародыше начинается процесс, напоминающий гаструляцию (первичная гаструляция): крупные клетки, находящиеся на заднем полюсе личинки, погружаются внутрь бластулы и заполняют бластоцель. Поскольку такое состояние продолжается недолго, а впятившаяся крупноклеточная часть вновь выворачивается наружу, данная стадия была названа псевдогаструлой.

Развитие губки Бусоп гаркания (по Шмидту, 1953)

Рис. 78. Развитие губки Бусоп гаркания (по Шмидту, 1953): А-Б - стомобластула; В - диффсренцировка клеток стомобластулы в жгутиковые; Г-Д- выворачивание стомобластулы (экскурвация); Е - молодая амфибластула

Амфибластула выходит через оскулум из материнского организма и представляет собой свободноплавающую личинку. Затем жгутиковая половина впячивается (вторичная гаструляция), и личинка прикрепляется к субстрату впяченной стороной, удерживаясь с помощью псевдоподий нижних клеток (рис. 79). Из внутреннего (жгутикового) слоя формируются жгутиковые воротничковые клетки, выстилающие внутреннюю полость сидячей молодой губки. Наружный слой преобразуется в кожный покров, который отделяет клетки, образующие скелетные иглы. Интересно, что на одном из полюсов бластулы иногда очень рано появляются клетки, резко отличающиеся от остальных, из которых впоследствии произойдут половые клетки.

Амфибластула Бусоп гаркапш и её прикрепление к субстрату (по Шмидту, 1953)

Рис. 79. Амфибластула Бусоп гаркапш и её прикрепление к субстрату (по Шмидту, 1953):

А - амфибластула в теле материнского организма; Б - свободноплавающая амфибластула;

В - амфибластула перед прикреплением к субстрату уплощённым полюсом;

Г- начало метаморфоза

У неизвестковых и некоторых других губок развитие имеет ряд особенностей (рис. 80). Например, у губок Ахте11а, МухШа и др. дробление яйца полное. Первое и второе деления дробления протекают в меридиональном направлении, третье - в экваториальном. Стадия восьмиклеточной розетки не образуется, а клетки смещаются относительно друг друга и располагаются, как при спиральном дроблении. У кремнероговых губок, например ОшИтйа, НаНЫопа, БропуШа, ЕркуАайа и др., дробление чаще неправильное и завершается образованием неравномерной морулы. Гаструляция обычно протекает путём эпиболии. При этом мелкие бластомеры (микромеры) окружают более крупные макромеры, и происходит дифференциация клеточных элементов; на поверхности формируется жгутиковый эпителий, внутри - амёбоциты, колленциты, склеробласты, и начинается образование спикул.

Таким образом, постэмбриональное развитие губок начинается со стадии бластулы (у других животных это эмбриональная стадия) - амфибластулы или целобластулы, в которых начинается процесс гаструляции (см. рис. 75).

Почти у всех губок в той или иной форме происходят процессы, напоминающие гаструляцию, например: мульти- или униполярная иммиграция {СШкппа, НаНяагса), погружение плотной клеточной массы (Бусоп), эпиболия (ЕркуёаИа), вторичная деламинация (МухШа, НаИсЬпа). В результате образуется личинка с мелкими жгутиковыми клетками на поверхности, по всем признакам напоминающими эктодерму, и с более крупными амебоидными клетками внутри, соответствующими энтодерме. Однако во время метаморфоза экто- и энтодерма меняются местами. Дермальный слой губки образуется за счёт энтодермы, а эктодерма у большинства губок образует выстилку пищеварительных полостей, т.е. происходит инверсия зародышевых листков - явление, характерное только для губок. Извращение зародышевых пластов имеет палингенетическое значение, более выражено у низкоорганизованных форм в связи с тем, что морфогенетическое значение эктодермы в процессе эволюции всё больше ограничивается.

Развитие МухШа rosacea (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 80. Развитие МухШа rosacea (по Ивановой-Казас, 1975):

А-Б - стадии дробления; В - эпиболия; Г - поздний зародыш; Д- паренхимула. ам - амёбоциты; ж - жгутиковый эпителий; п.к - слой пинакоцитов; с - спикулы

Существуют разные точки зрения на проблему зародышевых листков у губок. Если рассматривать происхождение губок от воротничковых жгутиконосцев независимо от других многоклеточных, то вопрос о зародышевых листках вообще отпадает. Однако большинство учёных признают процесс образования зародышевых листков у губок, но рассматривают истинную гаструляцию по-разному. Согласно первому мнению, истинная гаструляция и образование зародышевых листков происходит во время формирования личинки у губок, а во время метаморфоза происходит извращение зародышевых листков. По другому мнению, истинная гаструляция протекает, наоборот, именно в процессе метаморфоза.

Таким образом, развитие губок глубоко дезэмбрионизовано. Зародыш выходит фактически будучи эмбрионом - на стадии бластулы, и процессы, характерные для эмбрионального периода (гаструляция, органогенез), идут уже во внешней среде. После того как сложились основные черты организации губок, их онтогенез, отражавший на первых порах их филогенетическую историю, в свою очередь подвергся эволюционным преобразованиям. Выделяют три типа развития губок (Иванова-Казас, 1975).

Первый тип развития - наиболее примитивный (например, у Clathrina, Halisarca) и характеризуется наличием бластулоподобной личинки. Личинка состоит из эквипотенциальных жгутиковых клеток, дифференциация которых начинается достаточно поздно. Гаструляция протекает путём иммиграции (один из первичных способов гаструляции), в результате чего бластула превращается в паренхимулу. Паренхимула рекапитулирует организацию фагоцителлы, где наружная жгутиковая эктодерма соответствует кинобласту, а внутренние амебоидные клетки, хотя и не способные к самостоятельному питанию, - фагоцитобласту. При переходе к сидячему образу жизни происходит извращение зародышевых листков - онтогенетическое повторение филогенетического процесса.

Второй тип развития характерен для более высокоорганизованных известковых губок отряда Heterocoela (например, Sycon). Ранняя дифференциация бластомеров на два основных типа приводит к образованию амфибластулы. При этом жгутиковые клетки (эктодерма, или кинобласт) более специализированы и не способны превращаться в другие клеточные формы. Зернистые клетки (энтодерма, или фагоцитобласт) сохраняют широкие потенции. Так называемая «псевдога- струляция» у Sycon является истинной гаструляцией, но очень непродолжительной, так как происходящие при этом перемещения зародышевых листков при дальнейшем метаморфозе подвергаются переделке. Такое ослабление и устранение из развития процессов, утративших своё морфогенетическое значение, - одна из основных тенденций эволюции онтогенеза вообще. Впячивание жгутиковой половины амфибластулы, происходящее до прикрепления личинки, - это процесс, похожий на истинную гаструляцию и обеспечивающий в результате окончательное распределение клеточного материала (суть процесса гаструляции Metazoa), но тем не менее являющийся только вторично возникшей имитацией гаструляции. Амфибластула является высокоспециализированной личиночной формой, обладающей особыми органами чувств, поэтому первичные черты развития в данном случае почти вытеснены вторичными изменениями.

Третий тип развития - это другое направление эволюции онтогенеза, специфичное для неизвестковых губок (например, представителей класса Demospongia). Для большинства губок характерно значительное содержание желтка в яйце. Дробление становится неправильным и неравномерным, в результате образуется морула. Гаструляция протекает путём эпиболии или вторичной деламинации. В связи с ранней дифференциацией клеток в различных направлениях паренхимула имеет в своём составе все основные клеточные формы взрослой губки, при этом метаморфоз сводится только к пространственному их перераспределению и перемещения клеток незначительны. Жгутиковый эпителий личинки (эктодерма, кинобласт) превращается в чисто личиночную структуру и в процессе метаморфоза дегенерирует, т.е. его значение как зародышевого листка замаскировано. Всё остальное тело губки строится за счёт внутренней клеточной массы (энтодермы, или фагоцитобласта). Отсутствие извращения зародышевых листков и сравнительная простота развития являются вторичными явлениями.

Таким образом, в развитии губок наряду с такими примитивными чертами, как амебоидная подвижность растущих ооцитов и их способность к фагоцитозу, небольшое количество желтка в яйце, отсутствие яйцевых оболочек, наличие бластулоподобной личинки и первичных способов гаструляции, имеются и вторично приобретённые черты. Эти вторичные признаки могут быть связаны как с эволюцией взрослых губок, так и с усовершенствованием самого процесса развития. Также в эволюции онтогенеза губок наблюдается тенденция к ранней дифференциации клеток. Образование у паренхимулы скелетных игол и жгутиковых камер (ЕрИус1а11а, Spongilla) является примером гетерохронии.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >