МЕТАМОРФОЗ У НАСЕКОМЫХ

Формирование органов у животных происходит в результате взаимодействия разных типов дифференцированных клеток как путём ближних взаимодействий клеток и тканей, так и на расстоянии с помощью особых диффундирующих регуляторов развития - гормонов.

Под контролем специфических гормонов, необходимых в очень малых дозах, осуществляется процесс метаморфоза у многих организмов, включая насекомых.

Под метаморфозом понимают реактивный процесс превращения личинки во взрослую форму, сопровождающийся сложными перестройками, захватывающими весь организм. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития в основном на две фазы - личиночную (ларвальную) и взрослую (имаги- нальную). В некоторых случаях между этими двумя фазами существует промежуточная фаза - куколка.

Ювенильная личинка, например гусеница или червовидная личинка, по мере роста претерпевает ряд линек. Только что вылупившаяся личинка покрыта плотной кутикулой. Возможность роста обеспечивается сбрасыванием старой кутикулы и заменой её новой большего размера. Постэмбриональное развитие таких насекомых включает ряд последовательных линек, число которых является видовым признаком. Однако в ряде случаев факторы внешней среды могут увеличивать или сокращать число линек. Постэмбриональное развитие насекомых разделяется линьками на ряд стадий, называемых возрастом. Личинка последнего возраста приступает к метаморфозной линьке и становится куколкой, которая не питается, а живет за счёт энергии пищи, потреблённой личинкой.

Личиночные формы значительно отличаются от взрослого организма, часто специализированы для выполнения определённых функций, например роста и/или расселения. Часто личиночная стадия является высокоспециализированной, характеризуется особыми условиями обитания и специфическими типами пищи. Личинки и взрослые животные обычно населяют разные места обитания. Разделение функций между личинками и взрослыми организмами часто оказывается исключительно чётким. Так, личинка морского ежа - плутеус - переносится на дальние расстояния морскими течениями, тогда как взрослый морской ёж ведёт практически неподвижный образ жизни. Специализированной функцией гусениц бабочек является питание, а взрослые формы приспособлены для полёта и размножения, причём часто лишены ротовых частей, необходимых для питания. Например, личинка подёнок развивается в течение нескольких месяцев, тогда как полностью сформированное крылатое насекомое живёт только в течение суток, спаривается и погибает.

У насекомых метаморфоз часто связан с разрушением личиночных тканей и замещением их совершенно иной популяцией клеток. Метаморфоз предполагает установление определённого соотношения между гормоном, необходимым для продолжения личиночного роста, и гормоном, стимулирующим новые процессы развития.

Существуют три основных типа развития насекомых (рис. 68). Для незначительного числа видов, например для ногохвосток, характерно прямое развитие без личиночной стадии. Другие насекомые претерпевают постепенный метаморфоз (г е м и м е т а б о л и ч е с к и й), или развитие с неполным превращением (саранча, клопы). В этом случае можно проследить преемственность между личиночными органами и органами взрослого насекомого. Зачатки крыльев, гениталий и других структур взрослого насекомого обнаруживаются при вылуплении насекомого и с каждой линькой становятся всё более зрелыми. Зачатки семенников и яичников обнаруживаются уже у личинок первого возраста. При последней линьке возникает крылатый половозрелый взрослый организм. Личиночная форма гемиметаболического насекомого называется нимфой. Таким образом, при неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации, многие органы без существенных изменений сохраняются у имаго.

Голометаболические насекомые (мухи, жуки, бабочки), или насекомые с полным превращением, характеризуются наличием особой стадии - куколки. Между личиночной формой и взрослой стадией, отличающимися друг от друга строением тела и образом жизни, происходит внезапная и резкая трансформация. Переход в состояние имаго требует коренной перестройки всей морфофизиологической и биологической организации насекомого. Эта перестройка происходит в фазе куколки и слагается из двух процессов - гистолиза и гистогенеза.

Схема развития насекомых с метаморфозом (по Гилберту, 1995)

Рис. 68. Схема развития насекомых с метаморфозом (по Гилберту, 1995):

А - гемиметаболическое развитие; Б - голометаболическос развитие

Гистолиз - это уничтожение личиночных органов, распад внутренних органов. Процессы гистолиза включают фагоцитоз, лиоцитоз и автолиз. Фагоцитоз сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - ге- моцитов, которые функционируют как фагоциты, разрушая и поглощая вещества тканей. Под воздействием ферментов гемоцитов происходят и химические изменения в тканях - внеклеточное переваривание тканей личинки, или лиоцитоз. В то же время протекает процесс автолиза, или самопереваривание тканей.

Гистолиз в основном протекает в фазе куколки, но начинается ещё в конце жизни личинки последнего возраста. Такая личинка прекращает питание, движение, сокращается в размерах и по существу является уже особой стадией - пред- куколкой. После линьки предкуколка превращается в настоящую куколку. Вскрытие куколки показывает, что её внутренние органы превращены в жидкую коллоидальную массу, находятся в недифференцированном состоянии. Гистолиз захватывает мышечную систему, отчего предкуколка становится неподвижной, и пищеварительную систему, но не затрагивает нервной и половой системы, а также спинного сосуда. Их развитие и дифференцировка происходят непрерывно, без разрушения, что связано с их важными функциями в индивидуальной и видовой жизни насекомого.

Гистолиз сменяется процессом создания тканей и органов имагинальной стадии - гистогенезом. Источником образования новых тканей и органов являются продукты гидролиза, т.е. недифференцированный исходный материал. Старое тело личинки подвергается упорядоченной деструкции по мере того, как из скоплений недифференцированных клеток - имагинальных дисков (или гистиобластов) - развиваются органы взрослого животного.

Имагинальные диски представляют собой группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы (рис. 69). Эти зачатки закладываются задолго до окукливания и находятся в малодеятельном состоянии.

Имагинальные диски у Drosophila (по Захваткину, 1975)

Рис. 69. Имагинальные диски у Drosophila (по Захваткину, 1975): мд - мандибулы; н.с - нервная система; лбр, ант, ро 1 - ро 3, гл, кр, гон - имагинальные диски лабрума, антенн, первых, вторых и третьих ног, глаз, крыльев, полового аппарата

После окончательного формирования взрослого насекомого (имаго) происходит последняя имагинальная линька, в ходе которой куколка сбрасывает покровы и появляется половозрелое насекомое.

Таким образом, при голометаболическом развитии в личинках существуют две популяции клеток: личиночные клетки, функционирующие на ювенильных стадиях, и имагинальные клетки, расположенные кластерами и начинающие диф- ференцировку только после определённого сигнала.

Процессы, происходящие в имагинальных дисках, хорошо изучены у дрозофилы. У Drosophila различают десять пар имагинальных дисков, из которых образуются покровы взрослого насекомого, за исключением брюшка, и генитальный диск, формирующий репродуктивные структуры. Эпидермис брюшка образуется из небольшой группы имагинальных клеток - гистиобластов, которые лежат в области личиночной кишки. Другие скопления гистиобластов, расположенные по всему телу личинки, дают начало внутренним органам взрослого насекомого. Имагинальные диски хорошо видны в виде локальных утолщений эпидермиса у только что вылупившейся личинки (рис. 69, 70).

Развитие имагинального диска второй грудной ноги у Drosophila (по Гилбсрту, 1995)

Рис. 70. Развитие имагинального диска второй грудной ноги у Drosophila (по Гилбсрту, 1995): А - поперечный срез 14-часовой личинки; Б - поперечный срез 30-часовой личинки после 3-часового воздействия колхицина для накапливания делящихся клеток.

Li - диск проторакальной ноги; Ь2 - эпидермальный зачаток диска мезоторакальной ноги

Имагинальный диск глаза-антенны содержит 70 клеток, имагинальный диск крыла - 38 клеток, диск жужжальца - 20, ноги - от 36 до 45 клеток, диск гениталий состоит из 64 клеток. Клетки имагинальных дисков способны к быстрому делению в соответствующее время, тогда как большая часть клеток личинки характеризуется низкими митотическими возможностями. По мере пролиферации клеток имагинального диска формируется трубкообразный эпителий, который закручивается в компактную спираль. При этом наиболее крупный диск крыла состоит уже приблизительно из 60 тысяч клеток, а количество клеток в диске ноги или жужжальца составляет около 10 тысяч. При метаморфозе эти клетки дифференцируются и выворачиваются (рис. 71). Клетки центральной части диска дают начало наиболее дистальным участкам ноги, таким как коготок и лапка, тогда как периферические клетки диска формируют проксимальные структуры, например тазик и прилежащий эпидермис. Дифференцированные клетки придатков и эпидермиса секретируют кутикулу, соответствующую данной области.

Изначально имагинальные диски состоят из эпидермальных клеток. Однако в начале развития небольшое число так называемых адэпителиальных клеток мигрирует в диск. Эти клетки в процессе метаморфоза личинки участвуют в образовании мышечных и нервных элементов.

Процессу выворачивания имагинальных дисков предшествует синтез РНК и белков. Путём взаимодействия клеточных поверхностей формируется система ак- тиновых микрофиламентов и клеточной коммуникации. В культуре процесс выворачивания имагинальных дисков может быть инициирован путём добавления в среду гормона линьки - экдистерона.

В процессе метаморфоза насекомых происходит значительная реконструкция нервной системы. Часть нейронов гибнет, другая часть начинает выполнять новые функции, или дифференцируется новый набор нейронов с новыми функциями. То есть нейроны, которые связаны с разрушающимися тканями, либо гибнут, либо меняют свою специализацию. Например, у гусеницы бражника Manduca нерв, иннервирующий мышцу ложной ножки, обладает независимой чувствительностью к экдистерону и гибнет одновременно со своей личиночной тканью- мишенью. Для моторного нейрона, иннервирующего вторую косую мышцу личинки, характерна другая ситуация. Ткань-мишень нейрона гибнет, а нерв начинает иннервировать новообразованную взрослую четвёртую дорзальную наружную мышцу, дифференцирующуюся в ходе метаморфоза.

Схема процесса выворачивания диска ноги у дрозофилы (по Гилберту, 1995)

Рис. 71. Схема процесса выворачивания диска ноги у дрозофилы (по Гилберту, 1995):

А - вид поверхности диска до выворачивания; Б, В - продольные срезы через выворачивающийся и вывернутый диск ноги соответственно, - основание лапки; /2-5 - тарзальные сегменты 2-5

В некоторых случаях личиночные функции начинают осуществляться другими областями взрослого организма. Например, у личинки светляка парный орган свечения располагается на последнем, восьмом брюшном сегменте, нейроны которого контролируют люминесценцию. В процессе метаморфоза на шестом и седьмом сегментах также развиваются фотогенные клетки и нервы, контролирующие свечение. К концу окукливания только эти сегменты несут органы свечения. Если у личинки удалить эти органы, у взрослого насекомого они всё равно образуются. То есть функцию ганглиев восьмого сегмента начинают выполнять ганглии шестого и седьмого сегментов.

Метаморфоз у насекомых регулируется двумя главными эффекторными гормонами - экдистероном и ювенильным гормоном (ЮГ), которые находятся под контролем нейросекреторных гормонов мозга (рис. 72).

Процесс линьки инициируется в мозге, нейросекреторные клетки которого в ответ на нервный, гормональный или средовой сигналы выделяют проторако- тропный гормон (ПТТГ). ПТТГ - пептидный гормон с молекулярной массой 40 000 дальтон, который стимулирует образование экдизона клетками протора- кальной железы.

Экдизон - это прогормон, который должен перейти в активную форму - экдистерон. Этот переход осуществляется благодаря гемсодержащей оксидазе в митохондриях периферических тканей, например в жировом теле. Каждая линька происходит в результате двух импульсов секреции экдистерона. Первый импульс вызывает небольшое повышение концентрации экдизона в гемолимфе личинки и необходим только при метаморфозной линьке. Второй импульс вызывает значительное повышение концентрации гормона и инициирует события, связанные с линькой, но не зависящие от гормонального статуса личинки во время первого гормонального пика: эпидермальные клетки синтезируют ферменты, переваривающие и реутилизирующие компоненты кутикулы.

В некоторых случаях, например у бабочки Cecropia, линька находится под контролем факторов окружающей среды. Так, у бабочки гормон ПТТГ перестаёт выделяться после формирования куколки, которая остаётся в состоянии покоя (диапаузы) в течение зимы. Если после двухнедельного воздействия холодом перенести куколку в более тёплое место, у бабочки начнется процесс линьки.

Второй главный гормон - ювенильный - образуется в corpora allata, или прилежащих телах. Секреторные клетки corpora allata активны в течение личиночных линек, но прекращают функционировать при метаморфозной линьке. ЮГ препятствует наступлению метаморфоза. В присутствии ювенильного гормона стимулированная экдизоном линька завершается переходом личинки в новый возраст. У личинки последнего возраста синтез ювенильного гормона постепенно снижается до критического порогового значения.

Схема контроля линьки и метаморфоза у табачного бражника (по Гилберту, 1995)

Рис. 72. Схема контроля линьки и метаморфоза у табачного бражника (по Гилберту, 1995)

Это событие индуцирует выделение мозгом ПТТГ, который в свою очередь стимулирует проторакальную железу к синтезу и секреции большого количества экдизона. Образовавшийся экдистерон на фоне относительно небольшого содержания ювенильного гормона переводит клетки на путь формирования куколки. Последующая линька, протекающая при пониженном количестве ювенильного гормона, продвигает развитие организма от личинки к куколке. В процессе окукливания corpora allata не секретирует ювенильный гормон, и стимулированная экдизоном куколка переходит к метаморфозу во взрослое насекомое. Удаление corpora allata у личинки вызывает её преждевременный метаморфоз в недоразвитый взрослый организм. Воздействие же экзогенным ювенильным гормоном на личинку последнего возраста может отсрочить линьку куколки (рис. 73).

Схема нормального и преждевременного метаморфоза тутового шелкопряда, индуцированного удалением corpora allata у личинки третьего возраста (по Гилберту, 1995)

Рис. 73. Схема нормального и преждевременного метаморфоза тутового шелкопряда, индуцированного удалением corpora allata у личинки третьего возраста (по Гилберту, 1995)

Таким образом, метаморфоз происходит в том случае, если экдистерон воздействует на имагинальные диски в отсутствие ювенильного гормона. Вероятно, экдистерон индуцирует синтез белков, активируя образование поздних пуфов. Если ювенильный гормон присутствует во время первого импульса экдистерона, то ранние пуфы образуются как обычно, но образование поздних пуфов подавлено.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >