НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ METAZOA

Кроме типичного полового размножения, у животных встречаются некоторые отклонения от основного типа: гермафродитизм, партеногенез, полиэмбрио- ния, педогенез.

Гермафродитизм - это явление, когда одна особь продуцирует как мужские, так и женские гаметы. В царстве животных гермафродитизм широко распространён. При гермафродитизме оплодотворение может быть в виде самооплодотворения и в виде перекрёстного (взаимного) оплодотворения. Облигатное самооплодотворение у гермафродитов встречается довольно редко, что обусловлено наличием у гермафродитных видов многочисленных механизмов, уменьшающих или совершенно исключающих возможность самооплодотворения. Одним из таких наиболее важных механизмов является так называемый последовательный гермафродитизм, когда гонады особи в каждый данный момент времени продуцируют только мужские или только женские гаметы. Гермафродитизм, при котором сначала продуцируются мужские гаметы, называется протандрией, а при первоначальном образовании женских гамет - протерогенией. Другим препятствующим самооплодотворению механизмом является взаимное (перекрёстное) оплодотворение, встречающееся, например, у лёгочных моллюсков. Предполагается, что самооплодотворение является дополнительным к перекрёстному оплодотворению. Известно, что перекрёстнооплодотворяющиеся гермафродиты по структуре вида не отличаются от гонохористических форм. Самооплодотворение не только увеличивает степень инбридинга, но и даёт возможность отдельным особям становиться основателями новых популяций, что может привести к изменению эволюционного потенциала.

В целом значение гермафродитизма заключается, вероятно, в увеличении общей продуктивности. Известно, что продуцирование яиц требует значительно больше метаболических ресурсов, чем продуцирование сперматозоидов. Возможно, этим объясняются случаи, когда у некоторых гермафродитных видов более мелкие молодые особи продуцируют сперматозоиды, а более крупные старые особи - яйца.

Партеногенез - это развитие потомства из яиц, не оплодотворённых мужскими гаметами. Различают две формы партеногенеза: арренотокия и телитокия.

Арренотокия - это появление гаплоидных самцов из неоплодотворён- ных яиц и одна из форм определения пола. Основное влияние арренотокии на генетическую систему заключается в том, что в каждом поколении у самцов элиминируются все перестройки, гомозиготные летали и другие аномалии, нежизнеспособные в гемизиготном состоянии. Предполагается, что такая гаплоидность самцов возникала около восьми раз за всю историю многоклеточных животных: шесть раз у насекомых и по одному разу у клещей и коловраток.

Телитокия - это женский диплоидный партеногенез. Телитокия возникала в большинстве крупных типов животных, и поэтому именно телитокия обычно называется партеногенезом. Она может быть факультативной или сезонной у размножающихся половым путём организмов или вообще вытеснять половое размножение - тогда самцы обычно неизвестны.

Цитогенетически различают два типа партеногенеза: амейотический и мейо- тический. При амейотическом типе мейоз совершенно отсутствует. Деления созревания в яйце подобны митотическому делению, поэтому дочери имеют генетическую конституцию, идентичную материнской, за исключением генных и хромосомных мутаций. Поскольку рекомбинация отсутствует, а отбору подвергаются доминантные мутации, то происходит накопление рецессивных мутаций и структурных перестроек, ведущих к увеличению гетерозиготности. Кроме того, исключение конъюгации хромосом не оставляет механических преград для возникновения различных хромосомных нарушений, в том числе и полиплоидии. Поэтому полиплоидия широко распространена в группах животных с амейотическим партеногенезом.

При мейотическом партеногенезе в процессе мейоза число хромосом уменьшается, но затем в ходе жизненного цикла происходит восстановление диплоидного числа хромосом. Среди групп с мейотическим партеногенезом в течение эволюции также несколько раз возникала полиплоидия. Полный партеногенез обычно ограничен отдельным видом или родом в большой таксономической группе (например, из позвоночных - некоторые костистые рыбы, рептилии). На примере ряда беспозвоночных животных (нематоды, бабочки-мешочницы, дождевые черви, мошки, дрозофила и др.) показано, как быстро может приобретаться партеногенез. Но единственным пока известным примером полного амейотиче- ского партеногенеза являются коловратки (Вбе11о1беа).

Эволюционное значение партеногенеза в том, что он делает возможным мгновенное видообразование. Партеногенез позволяет одному-единственному колонисту основать новую популяцию в ранее не освоенной этим видом области. Связанная с партеногенезом утрата генетической рекомбинации обычно даёт кратковременное преимущество, что позволяет предполагать сравнительно недавнее происхождение всех случаев партеногенеза в царстве животных, за исключением, видимо, коловраток, причём из полового размножения.

Партеногенез как способ размножения по своей биологической сути рассматривается неоднозначно. С одной стороны, развитие потомства из неоплодо- творённого яйца, т.е. из половой клетки, позволяет считать партеногенез половым размножением. Но, с другой стороны, отсутствие при партеногенезе генетической рекомбинации является основанием для отнесения его к бесполому размножению. Возможно, это вообще особый способ размножения.

П олиэм бриония - это многозародышевое развитие на фазе яйца (паразитические перепончатокрылые, веерокрылые). При полиэмбрионии в тело хозяина откладывается одно яйцо, которое дробится и образует эмбриональную клеточную массу, состоящую из 100 и более клеток (до 1 000), каждая из которых даёт личинку; личинка окукливается и превращается в имаго (рис. 19). Яйца при этом мелкие, бедны питательным материалом, и питание зародыша осуществляется за счёт веществ тела хозяина. Полиэмбриония резко увеличивает число потомков и является, по сути, бесполым размножением. Биологическое значение полиэмбрионии - усиление заражения хозяина.

Педогенез - это «детское» размножение, когда в фазе личинки у насекомого развиваются неоплодотворённые яйца. Фактически это одна из форм партеногенеза.

Полиэмбриония в развитии наездника Ро^поШя т 'тШт (по Догелю, 1962)

Рис. 19. Полиэмбриония в развитии наездника Ро^поШя т 'тШт (по Догелю, 1962):

А - яйцо в процессе дробления, распадающееся на отдельные клетки;

В - дробящиеся зародыши, возникающие из отдельных бластомеров; С - дальнейшие стадии развития зародышей, развившихся из одного яйца. 1 - зародыши; 2 - питательные ядра, возникшие из яйцевой клетки, но не участвующие в образовании эмбриона

Рассмотрение только способов размножения (кроме генетических, экологических, отологических характеристик) позволяет принять существующее утверждение (Майр, 1974) о том, что все типы видов распределяются между двумя крайностями - инбридингом и аутбридингом. Инбредные и аутбредные формы отличаются друг от друга. Так, вся система размножения аутбредных форм направлена на накопление и сохранение генетической изменчивости, создавая максимальную экологическую пластичность и эволюционную гибкость. Система же размножения инбредных форм обеспечивается такой генетической комбинацией, позволяющей им процветать в узком диапазоне условий среды, создавая генетическую устойчивость. Но системы размножения аут- и инбредных форм предполагают и расплату. При аутбридинге - это воспроизведение многих неполноценных вариантов, а при инбридинге - это неспособность противостоять внезапному изменению условий среды. Аутбридинг, вероятно, был первоначальным состоянием у животных, а инбридинг - явление вторичное. Для большинства животных характерен аутбридинг.

Инбридинг у беспозвоночных животных имеет место в случае партеногенеза и гермафродитизма (при самооплодотворении). При партеногенезе инбридинг всегда повышает темпы воспроизводства. Например, дафнии в озере весной или тли весной при появлении новой листвы должны развиваться как можно быстрее, чтобы опередить конкуренцию или противостоять неблагоприятным внешним воздействиям. Временное прекращение полового размножения у этих форм даёт два преимущества. Во-первых, оптимальный генотип воспроизводится неизменённым без генетических рекомбинаций. Во-вторых, удваивается плодовитость, поскольку из всех зигот развиваются самки, продуцирующие яйца. Временный отказ от полового размножения характерен для организмов, осваивающих свободные ниши.

При гермафродитизме самооплодотворение увеличивает степень инбридинга, но даёт возможность отдельным особям становиться основателями новых популяций. Самооплодотворение может привести к изменению эволюционного потенциала. Но этот вопрос требует серьёзных сравнительно-таксономических исследований самооплодотворяющихся гермафродитов.

Таким образом, основной способ размножения животных - половое размножение. Его вариантами можно считать гермафродитизм (перекрёстное и самооплодотворение), партеногенез, педогенез и полиэмбрионию. Достаточно широко распространено бесполое размножение. На основе особенностей скрещивания (дальне- или близкородственного) все виды распределяются между двумя крайностями - аутбридингом и инбридингом. Для большинства животных характерен аутбридинг, являющийся первичным по сравнению с инбридингом, который у беспозвоночных животных имеет место при партеногенезе и гермафродитизме.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >