Типы осеменения у беспозвоночных животных

Осеменение - это процесс переноса сперматозоидов к яйцеклеткам. В биологической литературе нередко с термином «осеменение» отождествляется термин «оплодотворение» и оба эти процесса называются оплодотворением. Однако в более строгом смысле эти термины не являются синонимами. Оплодотворение - это процесс проникновения сперматозоида в яйцеклетку, в результате которого образуется зигота с диплоидным ядром.

Способы осеменения у беспозвоночных животных различны и во многом определяются средой обитания. Так, у водных обитателей имеет место наружное осеменение, при котором половые продукты (сперматозоиды и яйца или только сперматозоиды) выводятся во внешнюю среду. В последнем случае сперматозоиды проникают в специальные места женских особей, где происходит развитие яиц и образование зародышей.

Нар у ж н о е осеменение характерно для низших Metazoa (губки, кишечнополостные, гребневики), а также для таких животных, как полихеты, боконервные и двустворчатые моллюски, иглокожие. При наружном осеменении оплодотворение яиц происходит в воде, без сближения партнёров и независимо от места их нахождения. Это особенно характерно для животных, ведущих прикреплённый или малоподвижный образ жизни. Повышают вероятность оплодотворения при наружном осеменении сближение или концентрация животных на ограниченной площади в период размножения (полихеты Eunice и др.). Способы наружного осеменения зависят от частоты встречаемости особей. Например, при массовости особей вида простое рассеивание сперматозоидов в воде обеспечивает оплодотворение. У форм с более редкой встречаемостью обнаруживается тенденция к спариванию. Первоначально эта тенденция проявляется в наружном избирательном, наружном сперматофорном (десятиногие раки, головоногие моллюски и др.), наружно-внутреннем (многие пиявки) и, наконец, настоящем внутреннем (переднежаберные моллюски, равноногие раки и др.) осеменении.

Внутреннее осеменение более надёжно обеспечивает оплодотворение, но при этом образуется сравнительно небольшое количество яйцеклеток, продуцируемых женскими или гермафродитными особями. Тем не менее внутреннее осеменение является необходимой предпосылкой размножения и развития животных, живущих в воздушно-наземной среде в условиях дефицита влаги. Продвижение сперматозоидов к яйцу и оплодотворение обеспечивает жидкая среда женских половых протоков. Всем наземным членистоногим свойственно внутреннее осеменение, и оплодотворение яиц происходит в материнском организме.

Способы осеменения определяют и характер оплодотворения, что хорошо прослеживается на беспозвоночных животных, обитающих в почве. Общепринятым является положение о том, что почва была первичной средой (от водной к воздушноназемной) в эволюции членистоногих, поскольку дефицит влаги в почве невелик. У членистоногих, обитающих в почве, много морфофизиологических особенностей, сходных с таковыми водных обитателей. Это касается и способов осеменения, и оплодотворения, среди которых можно проследить промежуточные варианты между крайними формами - наружным и внутренним. Своеобразным примером может служить осеменение и оплодотворение земляных червей (Lumbricidae). При копуляции, происходящей и при внутреннем оплодотворении, происходит осеменение - сперма попадает в семяприёмники партнёра. При таком перекрёстном осеменении сперма изолирована от протоков женских гонад. Оплодотворение происходит позже, когда образуется муфтообразное скопление слизи, из которого червь выползает. На пути, когда слизистая муфта оказывается напротив выводных отверстий яйцеводов, в неё поступают яйца. Затем, когда муфточка с яйцами проходит над выводными отверстиями семяприёмников, в неё изливаются сперматозоиды, полученные при копуляции партнёров, и происходит оплодотворение. Таким образом, оплодотворение у дождевых червей совершается вне организма и является наружным, но протекает под защитой кокона, в который превращается муфта после её сползания с тела червя, т.е. оплодотворение у дождевого червя носит «наружно-внутренний» характер. Водный режим почвы таков, что позволяет долго сохраняться жидкости кокона, в которой происходит оплодотворение и развитие личинки червя.

У многочисленной и разнообразной группы членистоногих, представляющих собой преимущественно воздушно-наземных животных, способы осеменения также определяются средой обитания.

Осеменение и оплодотворение у паукообразных. У наиболее древней группы членистоногих - мечехвостов - имеет место типичное наружное осеменение и соответственно оплодотворение. Обитающие в прибрежной зоне морей мечехвосты в период размножения выползают из мелководья на песок, смачивающийся во время прилива. Самка откладывает неоплодотворённые яйца в вырытые в песке неглубокие ямки, а самец, прикрепившись к спинному щитку самки, осеменяет их.

У наземных низших членистоногих (скорпионы, ложноскорпионы, жгутоногие) осеменение сперматофорное: самец выделяет сперматофоры во внешнюю среду, а самка подхватывает и направляет их в матку, т.е. осеменение наружновнутреннее. У сольпуг (ЗоНйщае) наблюдается тенденция к сокращению пребывания спермы (сперматофора) вне половых протоков, т.е. во внешней среде.

Некоторые тенденции в изменении способов осеменения проявляются у клещей разных экологических групп. Например, у клещей, обитающих в почве (ОпЬаббае), подстилке и других подобных субстратах, в которых воздух насыщен парами воды, отмечено наружно-внутреннее оплодотворение. Самец может откладывать сперматофоры и в отсутствие самки, которая, пробегая мимо них, подхватывает их половыми органами. То есть наружно-внутреннее осеменение происходит без сближения партнёров, чему способствует возможность длительного сохранения сперматофоров во влажных условиях почвы. У некоторых клещей с переходом к открытому образу жизни прослеживается поведение в направлении приближения отложенных сперматофоров к половым путям самки (гамазовые, иксодовые клещи), что, в конечном счёте, приводит к внутреннему осеменению и соответственно оплодотворению. Такое внутреннее осеменение и оплодотворение характерно для настоящих пауков (Агапета). У них самцы выделяют капельку семенной жидкости на паутину, в которой живёт самка. Затем с помощью педипальп, имеющих специальные придатки со спирально извивающимся резервуаром для семенной жидкости, самец вбирает (всасывает) выделенную им сперму и переносит в половые пути самки, где происходит оплодотворение. Таким образом, у пауков время пребывания спермы вне полостей спаривающихся особей минимально (половые пути самца, резервуар педипальп самца, половые пути самки). И осеменение в данном случае физиологически становится внутренним, возникшим на основе наружно-внутреннего, свойственного паукообразным, связанным с почвой.

Таким образом, экологический аспект филогении хелицеровых хорошо просматривается в изменении способов осеменения и оплодотворения в связи со сменой сред обитания, а именно: от наружного у водных (мечехвосты) к наружновнутреннему у обитателей суши с высокой влажностью, например в почве, подстилке (жгутоногие, ложноскорпионы), и к внутреннему (почти внутреннему) у обитателей воздушно-наземной среды с дефицитом влаги, у которых перенос спермы осуществляется с помощью придатков, не являющихся непосредственно половыми (педипальпами).

Осеменение и оплодотворение у многоножек. Подобные способы осеменения наблюдаются у многоножек (Мупароба). Так, у обитающих в почве, гнилой древесине кистевиков (РЫухепт) осеменение и оплодотворение наружновнутреннее. Их самцы, двигаясь между почвенными частицами, в период размножения выделяют паутинные нити. На одну из них (среднюю) самец выпускает 2- 3 капли спермы, которую самка засасывает в половое отверстие. Самцы же, встречая капли спермы, съедают их, но откладывают новые капли, таким образом, обновляя запас спермы на нитях, гарантируя этим оплодотворение и показывая пример своеобразной половой конкуренции.

У некоторых многоножек, как и у пауков, перенос спермы может осуществляться неспецифическими конечностями - участками ходильных ног (некоторые южно-американские виды), мандибулами самца (01отепбае). Своеобразно осеменение у 8утрЫ1а, у которых самцы могут откладывать сперматофоры и в отсутствие самок. Самки же, встречая сперматофоры, заглатывают их, стискивая челюстями. Часть спермы попадает в пищеварительную систему и погибает, а часть оказывается в слепых углублениях челюстей (челюстные «семяприёмники»), где сперматозоиды долго сохраняют жизнеспособность. При созревании яиц самка прикрепляет их к субстрату челюстями. В то время когда самка держит яйцо челюстями, происходит его оплодотворение спермиями, находящимися в челюстных резервуарах. Такое оплодотворение у 8утрЫ1а (8сиб§еге11а) можно охарактеризовать как наружное (вне половых путей самки), но физиологически это наружно-внутреннее, представляющее вторичную его модификацию, характерную для многих низших групп почвенных членистоногих.

Всем губоногим многоножкам (СЫ1ороба) свойственно типичное наружновнутреннее осеменение. На их примере хорошо прослеживается изменение характера наружно-внутреннего осеменения по мере некоторого ослабления связи с почвой как средой обитания. Например, у типичных геобионтов (СеорЫкжюгрйа) осеменение происходит без встречи полов путём нахождения сперматофора самкой в паутине. У многоножек, живущих у поверхности почвы и оставляющих её (сколопендры), а также связанных с подстилкой (костянки), инстинкт откладки сперматофоров на сплетённые паутинки сохраняется. Но самец откладывает сперматофор в присутствии самки, сложное поведение которой обеспечивает немедленное его подхватывание, чем сокращается время пребывания спермы вне половых протоков партнёров. У некоторых удалившихся от почвы представителей многоножек (Зси^епбае) встреча полов происходит вне почвы, и самка сразу подхватывает выделенный самцом сперматофор.

Таким образом, у многоножек по мере ослабления связи с почвой сокращается время пребывания сперматофора во внешней среде, что достигается сложным поведением полов, обеспечивающим синхронизацию откладки сперматофора и его подхватывание самкой.

Осеменение и оплодотворение у насекомых. Для представителей всех групп первичнобескрылых насекомых (Ар1егу§о1а) характерно наружно-внутреннее осеменение и оплодотворение, характерное для обитателей почвы и других сходных по степени влажности субстратах. Общей закономерностью является то, что сперма, заключённая в полупроницаемую оболочку сперматофора или в виде свободных капель семенной жидкости, помещается не непосредственно в почву, а подвешивается на паутинных нитях или стебельках сперматофоров, что обеспечивает её сохранность. Такое непрямое сперматофорное наружно-внутреннее оплодотворение является примитивным в условиях воздушно-наземной среды (низшие членистоногие) и связано с наружным оплодотворением водных форм.

Характер наружно-внутреннего оплодотворения у членистоногих зависит не только от физических свойств среды, но и от численности особей вида. Так, у скрыто живущих обитателей почвы при большой численности особей в местах обитания или при высокой концентрации особей в период размножения осеменение неизбирательное, и сперма остается во внешней среде на неопределённо долгий срок в виде сперматофоров (ТготЫсиНбае, ОпЬаббае, некоторые коллемболы) или в виде капелек (ОеоркИт, РЫухепт). При меньшей численности в этих же условиях имеет место спаривание и избирательное оплодотворение, которое только намечается у Сатробеа, а у Тйуяапига обеспечивается особым поведением. Сложное поведение у членистоногих, перешедших в более сухие, хотя и близкие к почвенным условия обитания при общем характере наружно-внутреннего оплодотворения, обеспечивает быстрое попадание спермы в половые протоки самки (скорпионы, ложноскорпионы, жгутоногие, подуры и др.).

С переходом от жизни в почве или сходных с ней субстратов в воздушноназемную среду наружно-внутреннее оплодотворение становится невозможным, и происходит переход к внутреннему оплодотворению. У крылатых насекомых вырабатываются физиологически внутреннее осеменение и оплодотворение, которые филогенетически связаны с наружно-внутренним оплодотворением. В разных по степени эволюционной продвинутое™ группах внутреннее осеменение и оплодотворение достигаются разными путями. Они различаются у примитивных и прогрессивных групп как Hemimetabola, так и Holometabola.

В группе Hemimetabola (насекомые, развитие которых происходит с неполным превращением) сперматофорное оплодотворение имеет место у тараканов (спермотека), богомолов, палочников. У сверчков (прыгающие Orthoptera) процесс принятия самкой подводимого самцом снизу сперматофора напоминает таковой аптеригот, у которых самка подбирает сперматофоры с субстрата. После спаривания остаток сперматофора самка съедает. У многих прыгающих прямокрылых (Orthoptera, Saltatoria) сперматофоры прикрепляются к половым протокам самки снаружи, их содержимое выдавливается в половые пути самки уже после спаривания - это явные следы наружно-внутреннего оплодотворения. У саранчовых (Acridoidea) либо весь сперматофор вводится во время полового акта в половые протоки самки, либо из сперматофора, остающегося в половых путях самца, сперма выдавливается в половые протоки самки, т.е. при сохранении сперматофора с физиологической точки зрения оплодотворение становится внутренним.

Своеобразно осеменение и оплодотворение у древнекрылых насекомых, например у подёнок и стрекоз. У подёнок спаривание происходит в воздухе, оплодотворение внутреннее, причём выводные протоки самок и совокупительные органы самцов парные. Налету спаривание происходит и у стрекоз. Перед осеменением самец помещает сперматофор из полового отверстия в особый резервуар - копулятивный аппарат, находящийся на 2-3-м стернитах брюшка. При совместном полёте схваченная самцом самка подгибает брюшко к копулятивному аппарату самца, и самец вводит сперматофор в её половое отверстие.

Среди насекомых, развитие которых протекает с полным превращением (Holometabola), наиболее примитивными по ряду признаков являются нейропте- роидные (Neuropteroidea). В этом комплексе (вислокрылки, верблюдки, златоглазки) имеет место сперматофорное оплодотворение, напоминающее таковое Orthoptera. У высших Holometabola осеменение физиологически всегда бывает внутренним: сперма вводится самцом непосредственно в половые протоки самки благодаря прогрессивному развитию полового органа самца - эдеагуса (aedeagus). Но при этом сперматофоры могут сохраняться или отсутствовать. Так, сперматофорное осеменение и оплодотворение известно у некоторых жуков (плавунец, некоторые хрущи). У перепончатокрылых (медоносная пчела, наездники) сперматофоры внутренние. У двукрылых, характеризующихся дифференцированным совокупительным аппаратом, сперматофорное оплодотворение известно пока у одного представителя - Culicoides nubeculosus, имеющего внутренний сперматофор.

Сравнение способов осеменения в разных группах насекомых и его экологическая трактовка показывают, что исходным было наружно-внутреннее осеменение, с которым легко связываются все типы внутреннего. Спермато- форное осеменение и оплодотворение представляются наиболее древними. Сперматофорное осеменение с подведением сперматофора в момент его выхода непосредственно к половому отверстию (гонофору) самки - это следующий этап в эволюции способов осеменения при переходе от наружно-внутреннего оплодотворения к внутреннему. Возможны вторичные изменения внутреннего осеменения, примером чего является постельный клоп (Сипех 1есШ1агшз). Его самец вводит копулятивным органом сперму не в половое отверстие самки, а в особую ямку между 4-5-м стернитами (орган Рибага), из которого сперматозоиды активно проникают через покровы и по полости тела мигрируют к яичникам и семяприёмнику, т.е. у постельного клопа вторично вырабатывается способ оплодотворения, несколько напоминающий таковой первичнотрахейных (онихофор), но развившийся на основе внутреннего осеменения. У онихофор как наиболее примитивных наземных беспозвоночных самцы откладывают сперматофоры непосредственно на поверхность покровов самок. Сперматозоиды проникают через кожу (как у многих пиявок) и мигрируют по полости тела к яйцам. Осеменение у онихофор может рассматриваться как примитивное наружно-внутреннее, поскольку имеется этап, когда сперма находится вне полостей мужской и женской особей.

Таким образом, связь типов осеменения и оплодотворения основных групп членистых (Тгосйогоа) со средой обитания отчётливо проявляется. Так, в водной среде возможно и распространено наружное осеменение, хотя встречается внутреннее и наружно-внутреннее. При открытом образе жизни на суше наружное осеменение исключено и возможно только внутреннее. У более древних обитателей почвы и сходных с ней субстратов выработались промежуточные типы осеменения, такие как ложновнутренне-наружное (дождевые черви) и наружновнутреннее (низшие группы наземных членистоногих).

Сравнение типов осеменения в пределах классов наземных членистоногих (многоножки, паукообразные, насекомые) показывает, что исходным типом осеменения для всех этих групп было наружно-внутреннее, свойственное более примитивным формам, связанным с почвой и другими укрытиями. Настоящее же внутреннее осеменение развилось в разных группах независимо из исходного наружновнутреннего типа. Из водных членистоногих легко переходили к наземному образу жизни представители тех групп, для которых и при обитании в водной среде характерно осеменение, близкое к внутреннему (например, мокрицы короба). Общей закономерностью типов осеменения является их специфичность для групп, обитающих в конкретных средах: наружное осеменение - в водной среде, наружновнутреннее - в почве, внутреннее - в воздушной. Сменой этих типов осеменения сопровождался эволюционный переход членистоногих разных групп из воды на сушу: наружное - наружно-внутреннее - внутреннее.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >