ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Типы яйцеклеток (яиц)

Яйца животных обычно имеют шаровидную форму, реже - удлинённую или сплюснутую, ещё реже - билатерально-симметричную. В большинстве случаев яйца обладают ясно выраженной полярностью: различают анимальный и вегетативный полюса. Анимальный полюс характеризуется следующими признаками:

  • 1) ядро ооцита (а часто и яйца) лежит ближе к анимальному полюсу, поэтому здесь проходят деления созревания и образуются редукционные тельца;
  • 2) у анимального полюса яйцо содержит больше активной цитоплазмы и меньше желточных включений;
  • 3) анимальная область яйца отличается более интенсивным обменом веществ, значительной чувствительностью к действию различных веществ и большей физиологической активностью;
  • 4) если борозды дробления имеют врезающийся характер (кишечнополостные), то они зарождаются на анимальном полюсе.

Цитоплазма яйца в разных его участках неоднородна по своей структуре и содержанию органоидов и включений, основным из которых является желток. По содержанию желтка различают следующие типы яиц: алецитальные, изолециталь- ные, телолецитальные и центролецитальные.

Алецитальные яйца отличаются отсутствием желтка и характерны почти исключительно для живородящих и паразитических животных.

Из олецитальные (=гомолецитальные) яйца содержат небольшое количество желтка, равномерно распределённого по цитоплазме (многие насекомые).

Телолецитальные яйца характеризуются большим количеством желтка, расположенного у вегетативного полюса. Это самый распространённый тип яиц (черви, моллюски, а также большинство позвоночных животных).

Центролецитальные яйца содержат достаточно много желтка, расположенного в центре вокруг ядра, и небольшое количество цитоплазмы вокруг желтка. Центролецитальные яйца характерны для членистоногих.

Неоплодотворённые яйца имеют так называемую предварительную структуру, которая меняется после оплодотворения, в результате чего окончательно распределяются компоненты цитоплазмы. Иногда предварительная структура яйца очень сложная, как, например у билатерально-симметричных животных, у которых этот тип симметрии уже представлен в яйце (головоногие моллюски, насекомые и некоторые позвоночные). Вероятно, более примитивными являются яйца, бедные желтком, - алецитальные и изолецитальные. Накопление желтка в яйцах - одна из важных тенденций эволюции, что позволяет зародышу длительное время развиваться под защитой яйцевых оболочек. Сложная предварительная структура яйца - вторичное явление.

Оболочки яиц в зависимости от происхождения разделяются на первичную, вторичную и третичные. Первичная (=желточная оболочка) - это продукт выделения самой яйцеклетки. Вторичная оболочка выделяется фолликулярным эпителием, через который растущий ооцит получает необходимые питательные материалы (хорион насекомых). Третичные оболочки формируются за счёт выделений половых протоков и желёз материнской особи (круглые черви). Яйцевые оболочки имеют адаптивное значение, и степень их развития зависит от условий, в которых развивается зародыш. Особенно это хорошо прослеживается у членистоногих.

Наземные членистоногие преимущественно яйцекладущие. Непременным условием развития их яиц является наличие влаги. В одних случаях для этого достаточно влаги, содержащейся в окружающем воздухе, в других - требуется влага субстрата, в котором происходит развитие яиц, так называемая контактная влага. В зависимости от потребностей условий увлажнения для развития яиц наземных членистоногих выделяют три типа яиц: клейдоичные, неклейдоичные и переходные от неклейдоичного к клейдоичному типу.

Клейдоичные яйца снабжены всеми необходимыми для развития зародыша веществами, включая воду. Нз внешней среды развивающийся зародыш получает только кислород. Тем не менее эти яйца требуют для своего развития влажности окружающей атмосферы, близкой к насыщенной. Клейдоичность яиц многих членистоногих определяет места кладок (чаще влажный субстрат), а также возможные защитные оболочки яиц - щитки, оотеки и др. Так, яйца непарного шелкопряда (Porthetria dispar) прикрываются защитным гигроскопическим войлоком из волосков брюшка самки. Стекловидной массой покрывается кладка яиц у жуковщитоносок (Сая$1с1а), у которых яйца активно адсорбируют воду из почвы и набухают. У тараканов и богомолов яйца развиваются в особых «оотеках», имеющих сложные многослойные стенки. Защита яиц от высыхания обеспечивается также за счёт водонепроницаемости скорлупы (хориона), её наружных и внутренних оболочек, содержащих воскоподобные или жироподобные вещества, препятствующие быстрой отдаче влаги. Например, у клопа (ЮгоЛтт) различают семь слоёв хориона, состоящих из задубленных белков, липопротеиновых комплексов и других, аналогичных таковым кутикулы. У иксодовых клещей (ЪюсНбеБ), разбрасывающих яйца по поверхности почвы, часть отложенных яиц оказывается клейдоичной, а часть - неклейдоичной. Неклейдоичные яйца покрыты водонепроницаемым слоем и плохо развиваются даже при 100 % относительной влажности воздуха.

Н еклейдоичные яйца содержат необходимый для развития зародыша запас питательных веществ и солей, но нуждаются в поступлении воды из окружающей среды. Неклейдоичные яйца характерны для членистоногих (саранчовые, жужелицы, хрущи, щелкуны, пилильщики РоШата), связанных в своём развитии с почвой и другими влажными субстратами. У паукообразных неклей- доичность яиц обеспечивается высокой влажностью среды, в которую откладываются яйца, или особым способом откладки яиц (прикрепление их к телу матери), что обеспечивает кладку влагой, транспирируемой через покровы, и, конечно, различными паутинными плетениями, защищающими яйца на субстрате или прикреплёнными к телу материнской особи. В целом для эволюции паукообразных характерна тенденция к образованию почти клейдоичных яиц, сохранение воды в которых обеспечивается высокой влажностью воздуха окружающей среды или создаётся внутри паутинных коконов. Неклейдоичные и чувствительные к высыханию яйца встречаются у многоножек и низших насекомых (коллембол). У них насасывание воды в яйца происходит с помощью особого дорзального органа эмбриона, деятельность которого и способствует отталкиванию эмбриональной хитиновой мембраны, выполняющей защитную функцию. Максимального развития дорзальный орган достигает у ракообразных - мокриц, у которых он прикрывает яйца наподобие седла. Эти яйца находятся на вентральной поверхности брюшка материнской особи и больше подвержены высыханию, чем яйца водных ракообразных.

Переходный тип от неклейдоичного к клейдоичному - это яйца, обеспеченные питательными веществами и водой, но легко теряющие воду в сухой атмосфере, т.е. при дефиците влажности. Переход к ярко выраженному клейдоичному типу характерен для насекомых, в эмбриогенезе которых появились внезароды- шевые оболочки - амнион и сероза, отделяющие зародыш от скорлуповой оболочки (хориона) яйца. Наличие этих оболочек обеспечивает возможность насекомым развиваться в самых различных условиях, даже в воздушной среде под прямыми солнечными лучами, в то время как яйца некоторых членистоногих (многоножек, коллембол, диплур), не имеющие, например, амниона, могут развиваться только в почве с постоянной насыщенностью воздуха влагой.

Определённое недоразвитие, редукция или отсутствие внезародышевых оболочек встречаются у крылатых насекомых, например у перепончатокрылых, развитие яиц которых происходит в субстратах, обеспеченных влагой. Так, у пилильщиков имеются амнион и сероза. У одиночных пчёл (СкаИсоАота), ос (АтторкИа) сначала закладываются обе складки, но затем амнион перестает расти и остается только сероза (наружная оболочка). У муравьев, в связи с заботой о потомстве и постоянством благоприятных условий в гнезде, внезародышевая оболочка состоит из одного слоя клеток. У эндобионтных перепончатокрылых (ЕыгуШта) имеется только сероза, а у паразитических (многие яйцееды АрМсИш) прослеживается редукция серозы вплоть до полного её исчезновения (СагаркгасШя и др.).

В общем у членистоногих просматриваются некоторые тенденции в развитии яиц, направленные на ослабление их зависимости от влажности среды, т.е. от неклей- доичности к клейдоичности. Так, у низших наземных членистоногих яйца неклейдоич- ны, развиваются во влажном субстрате (почва и др.) и требуют контакта с ним или с проницаемыми покровами материнского организма. Неклейдоичность яиц сохраняется и у высших наземных членистоногих (насекомых), яйца которых требуют поступления воды извне. У таких членистоногих внезародышевые оболочки развиты не всегда.

Следующим этапом в эволюции является выработка «потенциальной клейдоичности», т.е. способности яиц к развитию без поступления влаги извне, но при обязательном пребывании во влажной атмосфере, исключающей потерю воды (почва, коконы, оотеки). Наконец, происходит формирование клейдоичных яиц, имеющих препятствующие потере влаги оболочки (многие высшие насекомые) или покрывающую водонепроницаемую смазку (иксодовые клещи). Особой адаптацией, освобождающей организмы от зависимости с влажными субстратами на ранних стадиях онтогенеза, является живорождение. Переход к живорождению хорошо прослеживаются у онихофор. Скорпионы - все живородящи. Варианты живорождения различны. Например, широко распространено яйцеживорождение. Всё это является дополнительными предпосылками к освоению сухих местообитаний, к существованию вида в условиях дефицита влажности.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >