РАЗМНОЖЕНИЕ НА МНОГОКЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ (METAZOA)

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Бесполое размножение на многоклеточном уровне индивидуальности беспозвоночных животных известно у Пластинчатых (Placozoa), Губок (Spongia), Кишечнополостных (Cnidaria), Плоских червей (Plathelminthes), Кольчатых червей (Annelida), Иглокожих (Echinodermata). Различают следующие способы бесполого размножения у многоклеточных: почкование (наружное и внутреннее), стробиля- ция, деление (продольное, поперечное), паратомия, архитомия, фрагментация и лацерация.

По чкование у Metazoa осуществляется путём деления материнской особи, на которой возникает почка (группа клеток), дающая в дальнейшем начало новому организму. Будучи ещё на материнской особи, почка превращается в молодой дочерний организм, который может или отпочковываться от материнского (гидра), или оставаться связанным с ним (коралловые полипы). Иногда почкование называют вегетативным размножением.

Так, у Пластинчатых почкование заключается в образовании на спинной поверхности тела почки, которая отделяется от материнского организма и превращается в «бродяжку» со жгутиками.

У Губок встречается наружное и внутреннее почкование. Наружное почкование состоит в том, что на поверхности тела губки появляется вырост, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Такая почка редко отделяется от материнской особи и приступает к самостоятельной жизни; чаще она остаётся на теле материнского организма, в результате чего образуются колонии (рис. 12).

Внутреннее почкование, например у пресноводной губки - бадяги Sycon, заключается в том, что в мезоглее губки из амебоидных клеток образуются шаровидные скопления, представляющие собой внутренние почки, называемые гемму- лами. Геммулы - это многоклеточная масса, окружённая оболочкой из двух роговых слоёв с воздушной прослойкой. Геммулы зимуют, а весной их содержимое выделяется из оболочки, прикрепляется к субстрату и развивается в новую губку (рис. 13).

Наружное почкование у губок (по Ивановой-Казас, 1977)

Рис. 12. Наружное почкование у губок (по Ивановой-Казас, 1977): А - Ьор1госа1ух ркШрртеп^т; Б - ЬепсояоЫта Ьо1гуо1йе$

Зимующая геммула ЕркуАаНаfluviatilis (по Ивановой-Казас, 1977)

Рис. 13. Зимующая геммула ЕркуАаНаfluviatilis (по Ивановой-Казас, 1977)

У Кишечнополостных почкование распространено особенно широко, причём отделение почек, переходящих к самостоятельной жизни, - явление редкое, встречающееся, например, у гидры. Кишечнополостные - преимущественно колониальные организмы. Их колонии образуются за счёт почек, представляющих собой дочерние полипы, называемые гидрантами, которые не покидают тело материнского организма. На таких колониях (например, у морских гидроидов) тоже путём почкования образуются половые особи - медузы. Медузы формируются на особых выростах (бластостилях), представляющих собой видоизменённые полипы. Окружённый оболочкой бластостиль называется гонангий, в котором путём почкования формируются медузы - половое поколение гидроидов (рис. 14).

Гонангий Gonothyrea loveni (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 14. Гонангий Gonothyrea loveni (по Ивановой-Казас, 1975): бс - бластостиль; г - гонофор; гт - гонотска; л - личинка; о - ооцит

У коралловых полипов (Anthozoa) при почковании образуются дочерние полипы, подобные материнской особи. Обычно дочерние особи остаются на материнском организме, в редком случае - покидают его.

Из Иглокожих почкование имеет место у офиур (Ophiuridae).

Стробиляция (гр. strobiles - сосновая или еловая шишка) - это своеобразное почкование, свойственное сцифомедузам (Scyphozoa). Стробиляция заключается в том, что образовавшийся в результате полового размножения полип, или сцифистома (оплодотворённое яйцо —> мерцательная планула —> полип), перешнуровывается поперечно на несколько дисков. Эти диски и являются молодыми медузами, которые отрываются от сцифистомы, представляя особую личиночную стадию, называемую эфирой (рис. 15).

Таким образом, у Кишечнополостных (Hydrozoa, Scyphozoa) почкование приводит к формированию как бесполых поколений (полипов), так и половых (медуз).

Почкование имеет место у ленточных червей (Cestodes), развитие которых сопровождается формированием пузырчатых стадий - ценура или эхинококка (рис. 16). В результате почкования внутри финны образуется множество головок (сколексов).

Деление у Metazoa может быть продольным и поперечным. Деление характерно для Кишечнополостных. Продольное деление чаще встречается у Sagar- tiidae и Actiniidae, различается по величине формирующихся частей (равномерное, неравномерное), по месту начала деления (аборально-оральное, орально- аборальное), по механизму (перетяжка, разрыв материнской особи). Равномерное деление редко, а варианты неравномерного деления разнообразны. Иногда разделившиеся части сразу опять начинают делиться. Аборально-оральное деление происходит вследствие движения, например сползания противолежащих участков педального диска в разные стороны.

Стробиляция у Aurelia limbata (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 15. Стробиляция у Aurelia limbata (по Ивановой-Казас, 1975): а - сцифистома; 6-г - последовательные стадии стробиляции; д - эфира

Почкование у Сус1оркуШс1еа (по Ивановой-Казас, 1977)

Рис. 16. Почкование у Сус1оркуШс1еа (по Ивановой-Казас, 1977): А, Б - схема строения цистицерка и ценура; В - часть стенки пузыря эхинококка с пролиферирующим пузырём и сколексами

Поперечное деление свойственно некоторым примитивным группам актиний, например СопасПпибае, А1р1а8пс1ае (рис. 17).

Поперечное деление известно у турбеллярий (МасгозШппба). Поперечная перетяжка закладывается позади глотки, где находится зона деления, в которой проходят регенерационные процессы. Отделение особей происходит только после того, как сформируются органы в задней части тела. Иногда отделение особей задерживается и образуются колонии в виде цепочки из 14-16 особей. Такой способ деления называется паратомией.

Поперечное деление Protohydra leuckarti (по Ивановой-Казас, 1977)

Рис. 17. Поперечное деление Protohydra leuckarti (по Ивановой-Казас, 1977)

Паратомия (гр. para - около; tome - отсечение) - это повторное поперечное деление червя, которому предшествует закладка и образование органов. Поэтому особи, образовавшиеся в результате деления, сразу способны питаться, двигаться и т.д. Каждая образовавшаяся часть, в свою очередь, может обособлять участки меньшего размера. При неразделении особей возникает цепочка типа временной колонии, например у кольчатых червей (рис. 18).

Архитомия (гр. archi - главный; tome - отсечение) - это разделение (перешнуровывание) тела особи на несколько участков, каждый из которых развивается в дальнейшем в целого червя. Передняя часть регенерирует заднюю, а задняя - переднюю (олигохеты, безногие голотурии). Архитомия сопровождается регенерационными процессами.

Фрагментация (гр. phragmos - перегородка) - это деление особи Metazoa на две или более частей, которые в дальнейшем восстанавливают недостающие органы и ткани. В основе фрагментации также лежат процессы регенерации. Фрагментация встречается у некоторых турбеллярий и актиний (Anthozoa).

Паратомичсское деление С(епос{гИш яеггаШз (по Ивановой-Казас, 1977)

Рис. 18. Паратомичсское деление С(епос{гИш яеггаШз (по Ивановой-Казас, 1977):

А, Б - две стадии деления

Лацерация - это своеобразный способ бесполого размножения, известный у некоторых видов актиний. Лацерация заключается в том, что во время ползания полипа по субстрату (например, скорость движения 1 см/ч) от педального диска отрываются маленькие фрагменты, формирующиеся потом в полип. Основные процессы морфогенеза в развивающихся фрагментах состоят в изменении ориентации и полярности, установлении симметрии, выражающейся в развитии глотки и парных мезентериев, в образовании орального диска со щупальцами.

Приведенные выше формы бесполого размножения наиболее полно представлены у Кишечнополостных: почкование, стробиляция, деление - поперечное и продольное, лацерация. Характерными формами для кольчатых червей являются архитомия и паратомия, а для некоторых плоских червей - фрагментация.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >