РАЗМНОЖЕНИЕ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ (PROTOZOA)

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

Бесполое размножение, или агамогония (гр. agamos - безбрачный, gone - зарождение, потомство), характеризуется отсутствием полового процесса и осуществляется без участия половых клеток. Генотип потомства идентичен родительскому. Будучи древнейшей формой, бесполое размножение широко распространено на клеточном уровне индивидуальности, а также встречается и у многоклеточных индивидов (грибы, растения, животные). Из беспозвоночных животных бесполое размножение отсутствует у первичнополостных (Nemathelminthes) и моллюсков (Mollusca). Как редкое исключение бесполое размножение встречается у членистоногих (Arthropoda) в форме полиэмбрионии, а также некоторых позвоночных животных (Chordata).

Бесполое размножение происходит путём отделения от материнской особи большей или меньшей части и превращения её в дочернюю особь. Также бесполое размножение происходит путём развития специальных образований (спор простейших, геммул губок, статобластов мшанок), которые в дальнейшем отделяются от материнского организма и дают начало дочерним особям.

Различают несколько типов бесполого размножения: деление, почкование, споруляция.

Деление (лат. deleo - уничтожать, истреблять) - это бесполое размножение, при котором материнская клетка делится на две или более дочерних клеток. Деление может быть нескольких вариантов: монотомия, палинтомия, шизогония.

Монотомия (гр. monos - один, единый, tome - отсечение) - такое деление, при котором материнская клетка делится примерно на две равные части. Возникшие две дочерние клетки восстанавливают все утраченные при делении структуры, активно питаются, растут и к началу деления достигают состояния материнской особи. Различают два вида монотомии - протозойную и метазойную. При протозойной монотомии сначала митотически делится ядро, потом разделяется цитоплазма (рис. 1). Различные органоиды, имеющиеся в большом количестве, распределяются между дочерними особями. Органоиды, содержащиеся в единичном числе, или тоже делятся, или целиком переходят к одной дочерней особи, а у второй образуются заново (жгутиконосец Ceratium, амёба Euglypha).

При метазойной монотомии простейшее делится в дедифференцированном состоянии, иногда под покровами материнской особи или в специальной цисте

(рис. 2). Перед делением тело обездвиживается, округляется, утрачивает многие органоиды, которые после деления восстанавливаются (СМатунАотопаз пазьйа).

Деление раковинной амёбы Еи%1урЬа (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 1. Деление раковинной амёбы Еи%1урЬа (по Ивановой-Казас, 1975): а-г - последовательные стадии деления, з.ск - запасные скелетные пластинки; п - псевдоподии; с.в - сократительная вакуоль; ск - скелетные пластинки; я - ядро

Метазойная монотомия у СЫатуЛотопан па.чи(а (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 2. Метазойная монотомия у СЫатуЛотопан па.чи(а (по Ивановой-Казас, 1975)

Особый случай монотомии - почкование, которое может быть простым и множественным, наружным и внутренним. Так, при наружном почковании (солнечник АсаШкосуэйз) после каждого деления ядра (микронуклеуса) одно из дочерних ядер обособляется вместе с небольшим участком цитоплазмы, образуя почку (рис. 3). Такая почка принимает форму двужгутиковой зооспоры, отделяется от материнской особи, некоторое время активно плавает, жгутики утрачиваются, и почка переходит в амебоидное состояние с короткими широкими псевдоподнями, постепенно приобретая черты взрослого солнечника. Почка - двужгутиковая зооспора, которая выполняет расселительную функцию.

Почкование солнечника Acanthocystis aculeata (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 3. Почкование солнечника Acanthocystis aculeata (по Ивановой-Казас, 1975): а-д - последовательные стадии жизненного цикла

У сосущих инфузорий (Suctoria), ведущих прикреплённый образ жизни, наблюдается почкование, при котором дочерние особи значительно отличаются друг от друга размерами и строением. Родительская особь лишена ресничек и имеет специальные сосательные щупальца. Дочерние, небольшого размера почки, лишённые щупалец (или с недоразвитыми щупальцами) и покрытые ресничками, отделяются от материнского организма, некоторое время плавают и принимают обычную сидячую форму (рис. 4). Эти дочерние особи, так называемые бродяжки, имеют расселительное значение, напоминают личинок многих сидячих Metazoa и проделывают «настоящий» метаморфоз.

У сосущих инфузорий также встречается внутреннее почкование: в теле появляется кольцевая впадина, которая постепенно углубляется и как бы вырезает участок цитоплазмы, образуя глубокое впячивание (рис. 5). Затем в этом участке возникают сократительная вакуоль и ряды ресничек, а из материнского тела выходят микро- и макронуклеус. Бродяжка, развившаяся таким образом, отделяется от материнской особи, некоторое время плавает, потом прикрепляется к субстрату, теряет реснички, образует стебелёк, сосательные палочки и превращается во взрослую инфузорию.

Почкование сосущей инфузории РагастеЛа (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 4. Почкование сосущей инфузории РагастеЛа (по Ивановой-Казас, 1975): а - делящаяся инфузория; б - бродяжка

Внутреннее почкование Tokophrya (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 5. Внутреннее почкование Tokophrya (по Ивановой-Казас, 1975):

А-Б - последовательные стадии формирования почки

П алинтомия (гр. palin - повторение, tome - отсечение) - это множественные повторные деления клетки, началу которых предшествует период усиленного питания и роста исходной материнской особи. После этого происходит ряд быстро следующих один за другим делений, промежуточные продукты деления (спороциты) не успевают дифференцироваться, не питаются, не растут и с каждым делением становятся всё мельче (рис. 6). Таким образом, онтогенез этих промежуточных клеточных поколений оказывается сокращённым и подавленным. Только последнее поколение достигает полного развития, выходит из оболочки, под которой проходит палинтомия, и превращается в питающиеся особи, называемые трофозоитами.

Палинтомическое деление Haematococcus (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 6. Палинтомическое деление Haematococcus (по Ивановой-Казас, 1975)

Палинтомия встречается у многих Protozoa, что, вероятно, свидетельствует об её независимом происхождении в разных группах организмов от монотомии метазой- ного типа.

У Protozoa, размножающихся только бесполым путём, при монотомическом делении возникают моноэнергидные (Phytomonadina), при палинтомическом - поли- энергидные особи (Ciliophora).

Синто м ия (=шизогония, схизогония, мерогония) (гр. syn - совместный, tome - отсечение) - это множественное деление, заключающееся в том, что сначала происходит многократное деление ядра, не сопровождающееся делением цитоплазмы. В результате клетки некоторое время остаются необособленными, а организм становится многоядерным (полиэнергидным). Затем плазматическое тело распадается (плазмогомия) на много отдельностей (особей), называемых мерозоитами, и происходит возврат к моноэнергидному состоянию (рис. 7). Иногда имеет место чередование синтомических и монотомических делений.

Споруляция (=спорогония) (гр.spora - посев, семя) - это тип бесполого размножения, наиболее характерный для споровиков (Sporozoa) и связанный с половым размножением. При спорогонии происходит деление зародыша внутри ооцисты, т.е. внутри оплодотворённой яйцеклетки - зиготы, покрытой плотной оболочкой. В результате спорогонии образуются мелкие зародыши, называемые спорозоитами. Спорозоиты покрыты плотной оболочкой и представляют собой споры.

Спорогония имеет место в онтогенезе грегарин (Gregarinia), для которых характерно в основном половое размножение. Так, например, у кокцидий (CoccidioшогрЬа) спорогония чередуется с бесполым (шизогонией) и половым размножением. Причём количество делений (шизогоний) может быть 4-5, а судьба последнего поколения (мерозоитов) различна. Часть мерозоитов дифференцируется в клетках хозяина в шизонты, другая часть - превращается в первичные половые клетки (микро- и макрогаметоциты), т.е. даёт начало половому процессу.

Синтетическое деление Trypanosoma lewisi (по Ивановой-Казас, 1975)

Рис. 7. Синтетическое деление Trypanosoma lewisi (по Ивановой-Казас, 1975)

Перечисленные способы бесполого размножения простейших характерны как для моноэнергидных, так и для полиэнергидных форм, хотя бесполое размножение последних имеет некоторые особенности. Само возникновение полиэнер- гидного состояния напоминает сильно растянутую во времени шизогонию (например, у фораминифер). У полиэнергидных инфузорий, обладающих ядерным дуализмом, т.е. имеющих два ядра (микро- и макронуклеус), бесполое размножение проходит по типу монотомии. При этом микронуклеусы делятся митотически, а макронуклеусы (полиплоидные) - мейотически. За делением ядер следует деление цитоплазмы. После расхождения дочерние особи восстанавливают форму и органоиды. Для прикреплённых инфузорий (Suctoria) характерно почкование. Возникающие почки, называемые бродяжками, плавают, оседают на дно и проделывают метаморфоз.

Монотомия и палинтомия обычно не связаны с половым размножением, а онтогенез в этом случае совпадает с жизненным циклом и представляет отрезок жизни особи между делениями. Индивидуальное развитие особи простейшего начинается, когда материнская особь разделяется на две дочерние, и заканчивается, когда дочерние особи, в свою очередь, приступают к делению. Между делениями происходят сложные морфофизиологические изменения, и дочерние особи начинают проходить свой онтогенез - бесполый онтогенез и т.д. Такая точка зрения высказана Б.П. Токиным (1934), поддержана А.А. Захватанным (1949), В.А. Догелем (1951), О.М. Ивановой-Казас (1975).

Синтомия и спорогония чаще являются определённым этапом в жизненном цикле вида и обычно связаны с половым размножением.

Иногда бесполое размножение заканчивается до разделения особей, которые остаются связанными между собой. В результате такого не дошедшего до конца деления возникают временные или постоянные колонии. В зависимости от способа формирования колонии бывают монотомические или палинтомические. Наибольший интерес в связи с вопросом о происхождении многоклеточных организмов представляют палинтомические колонии (рис. 8). Классическим примером палинтомических колоний являются колонии РйуШтопасйпа, в частности колонии рода Ко/гох (рис. 9).

Палинтомические колонии простейших Spondylomoridae (по Шмидту, 1953)

Рис. 8. Палинтомические колонии простейших Spondylomoridae (по Шмидту, 1953): А-Д - Clamydobotrys stellata; Е-3 - Clamydobotrys gracilis

Вольвокс ^пе(озр11аега аигеа (РЬу1отопасНс1а) (по Иванову, 1968)

Рис. 9. Вольвокс ^пе(озр11аега аигеа (РЬу1отопасНс1а) (по Иванову, 1968)

В колонии УоЬох число особей достигает 10-20 тысяч. Такие многоклеточные колонии приобретают характер целостного организма, причём индивидуальность отдельных членов колонии несколько подавляется и подчиняется целому. Каждая клетка колонии УоЬох - это жгутиконосец с двумя жгутиками и всеми присущими ему органоидами. Выделяемые клетками студенистые оболочки сливаются в общий студенистый шар, у поверхности которого и располагаются особи колонии, связанные друг с другом плазматическими мостиками. Клетки колонии различаются по морфологии, функциям, потенциям. Хорошо выражен морфологический градиент: на одном из полюсов колонии, обычно переднем, клетки мельче, на заднем - клетки более крупные. Функциональная дифференциация проявляется в том, что большая часть клеток колонии не способна к делению, а выполняет вегетативные функции (питание, движение). Только лежащие у заднего полюса немногие клетки (генеративные), называемые гонидиями, служат для размножения колонии. Гонидии, обычно в количестве не более пятнадцати клеток, отличаются крупными размерами и специфической окраской.

Колония УЫуох размножается бесполым и половым путём. При бесполом размножении новые колонии образуются за счёт гонидий, которые проделывают ряд палинтомических делений. Дочерние колонии образуются внутри материнской, при распаде которой молодые колонии освобождаются. При половом размножении колонии Уо/уох из генеративных клеток развиваются микро- и макрогаметы, причём из каждой гонидии развивается большое количество микрогамет или одна макрогамета. Образовавшаяся при их слиянии (копуляции) зигота дает начало новой колонии. Колонии у разных видов УоЬох раздельнополы или ведут себя как протерандрические гермафродиты, т.е. сначала созревают микрогаметы, а потом - макрогаметы.

Таким образом, колониям УоЬох наряду с бесполым присуще половое размножение, а следовательно, имеют место разные онтогенезы: онтогенез колонии при бесполом размножении и онтогенез колонии при половом размножении.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >