Регуляция роста и развития семядоли

Рост семядоли А. ?ИаНапа на КС и СС зависит от сигналов, поглощенных фитохромом В. Этот факт демонстрируется сниженной скоростью роста семядоли мутанта рИуВ. Мутанты сгу1/ку4 также уменьшают растяжение семядолей, подтверждая участие в этом процессе рецептора СС. Отделение семядолей от гипокотиля снижает ростовой дефект семядоли сзу1/ку4 на СС, свидетельствуя о возможности гипокотиля вызывать ингибирование роста семядоли. Сверхэкспрессия фогоморфогенегического репрессора СОР1 ведет к ингибированию роста клеток семядоли на СС, который частично снимается активностью СЯУ1/НУ4.

Регуляция удлинения гипокотиля

В A. thaliana реакция крючка гипокотиля на низкое излучение КС и СС опосредуется фитохромом, и ДКС его обращает, тогда как интенсивный ДКС и СС действует через высокоэнергетические реакции, которые не обращаются ДКС. ДКС активирует PHYA и включает специфический путь для СС, регулирующий удлинение гипокотиля.

У A. thaliana фигохромы PHYA и PHYB и CRY1/HY4 ингибируют удлинение клеток гипокотиля (рис. 6)4).

В отличие от Sinapis alba, являющейся наиболее чувствительной к КС и ДКС, удлинение гипокотиля A. thaliana быстрее замедляется на СС. У A. thaliana фитохромы и рецепторы СС оказывают аддитивное действие, поглощая свет низкой и высокой интенсивности соответственно.

Мутанты phyB A. thaliana характеризуются более удлиненными гипокотилями на БС, по сравнению с диким типом, тогда как мутанты рИуА не имеют такого дефекта. Существенное увеличение проявления фенотипа «длинного гинокотиля» замечено у двойных мутантов ркуА/рИуВ. В связи с этим, на БС ингибирование удлинения гипокогиля может быть установлено не только СС и УФ-А светом, но также и КС (РНУА и РНУВ).

Спектр действия ВЭР

Рис. 64. Спектр действия ВЭР (HIR) ингибирования растяжения гипокотилей выросших в темноте проростков салата (а) и выросших на свету проростков белой горчицы Sinapis alba (б) (модифицировано по Hartmann, 1967 и Beggs et al., 1980)

На непрерывном КС ингибирование удлинения гинокотиля осуществляет PHYB, тогда как на непрерывном ДКС, прежде всего, за рост ответствен PHYA. Однако добавление ДКС проросткам, растущим на постоянном КС или БС, вызывает более быстрое удлинение гинокотиля, чем на постоянном КС или БС или на одном ДКС. Этот эффект является частью реакции «избегания тени» у взрослых растений, поскольку высокое отношение ДКС/КС типично для света под пологом листвы.

Одна из существующих моделей объясняет скорость удлинения гинокотиля исключительно на основе различных стационарных уровней ФЛКВ и ФДКА, которые связаны с их дифференциальной стабильностью и уровнем экспрессии их генов. PHYB относительно стабилен, как Фдк, и его ген непрерывно экспрессируется на умеренном уровне независимо от света. Напротив, экспрессия PHYA высока в темноте и низка на свету, и ФДКА быстро разлагается. Непрерывное освещение КС растений быстро исчерпывает РНУА, но не РНУВ, поэтому и эффекты непрерывного КС связывают главным образом с РНУВ. Однако непрерывный ДКС может привести к относительно высокому стационарному уровню ФЛКА и вызвать реакции развития, поскольку низкое отношение активного Фдк к неактивному Фк можно компенсировать высоким общим уровнем РНУА. Низкий уровень РНУВ в комбинации с низким отношением Фдкк запускает слабую грансдукцию сигналов через PH У В на непрерывном ДКС. Эта модель сближает различные роли РНУА и РНУВ только по уровню экспрессии их генов и интенсивности разложения белков и не принимает во внимание некоторые возможные различия во взаимодействии РНУА и РНУВ с регуляторами или исполнительными элементами нижнего уровня.

Перекрывание ролей фоторецепторов РНУА и РНУВ в растении показано при сверхэкснрессии их генов, которая увеличивает чувствительность проростков к свету и определяет чрезвычайно короткие гииокотили на БС. Сверхэкспрессия РНУА увеличивает чувствительность к ДКС, БС и КС, определяя повышенный уровень РНУА даже при длительном освещении КС, которое у дикого типа приводит к разложению эндогенного РНУА. Однако, несмотря на идентичность спектров поглощения РНУА и РНУВ, сверх- экснрессия РНУВ не повышает чувствительность ингибирования роста гинокотиля к ДКС. Точно так же сверхэкспрессия РНУВ не блокирует реакцию «избегания тени» у взрослых растений, в отличие от эффекта РНУА. Из этого следует, что РНУА и РНУВ могут взаимодействовать с различными наборами регуляторных или эффекторных молекул.

Мутации но генам фоторецепторов и связанных с ними регуляторных или исполнительных элементов приводят к изменению морфогенеза как проростков (рис. 65, 66, табл. 5), так и взрослых растений (рис. 67).

Муганг Иу4 (рис. 65-67), недостаточный по крипгохрому 1 (сгу 1), проявляет пониженную чувствительность к продолжительному облучению проростков. Мутант куЗ (рис. 65-67) с нарушенным синтезом одного из рецепторов красного света - фигохрома В (рйуВ) имеет измененную морфологию листа (удлиненный черешок и расширенные розеточные листья), меньшее содержание хлорофилла и зацветаег на коротком дне. На БС и КС гипокотили 1гуЗ более длинные по сравнению с диким типом.

Морфология проростков дикого типа WT

Рис. 65. Морфология проростков дикого типа WT (А) и мутантов phyA (В), phyB (С), phyBDE (D),phyABE (Е) и phyABDE (F), выращенные при 8-часовом фотопериоде белого света 120 мкммоль/м' • с, бар - 5 мм (Franklin, Quail, 2010)

Морфология 5-дневных проростков А. IИаНипи в различных световых условиях (модифицировано по №1Т, СЬогу, 1998)

Рис. 66. Морфология 5-дневных проростков А. IИаНипи в различных световых условиях (модифицировано по №1Т, СЬогу, 1998)

Растения Arabidopsis tita И ana L

Рис. 67. Растения Arabidopsis tita И ana L. (Heynh.) экотипа Landsberg erecta природной линии (Ler) и ее мутантов hy4, hyl, hy3, выращенные на постоянном белом свету (люминесцентные лампы ЛД-40, возраст растений - 35 суг) (фотоИ.Ф. Головацкой)

Мутант hyl (рис. 65), у которото на начальных этапах онтогенеза нарушен биосинтез хромофора фоторецепторов КС фитохромов А-E, проявляет пониженную чувствительность к КС. Ген HY1 A. thaliana включается в биосинтез хромофора фоторецептора фи- тохромов в пластидах, кодируя гемм-оксигеназу.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >