Регуляторные рецепторы синего и красного света в растении

Суперхром (неохром или фитохром 3, PHY3) - химерный фоторецептор (см. рис. 49, 50). Неохром, представленный белками phy3 (neol) у папортника Adiantum cappillus-veneris и MsNEOl и MsNE02 у зеленой водоросли Mougeotia scalaris (конвергенция), состоит из хромофор-связывающего домена фитохрома в N-концевой области и почти полноразмерного фототронина, включая хромофор- связывающий и Сер/Тре-протеинкиназный домены в С-концевой области апопротеина. Предполагают, что phy3 ассоциируегся с мембранами. При действии смешанного светового потока за счет повышения чувствительности этого фоторецептора проявляется синергическое дейегвие СС и КС в регулировании процессов. PHY3 регулируют фототропизм и движение хлоропластов на СС и КС.

В настоящее время хорошо изучены фоторецепторы КС и СС. Остаются не установленными специфические фоторецепторы ЗС.

В качестве регуляторных пигментов ЗС эубактерий считают родопсины. В спектре действия бактериородонсина отмечается максимальная полоса поглощения в диапазоне между 480 и 540 нм видимой части спектра.

Как рецепторы фототаксиса низкой и высокой интенсивности света у эукариотической морской водоросли Chlamydomonas reinhardtii функционируют два родопсина: Chlamydomonas сенсорные родопсины А и В (CSRA и CSRB). CSRA имеет максимум поглощения около 510 нм и регулирует реакции при действии света высокой интенсивности. Напротив, CSRB абсорбирует максимально при 470 нм и контролирует реакции, насыщающиеся при низкой интенсивности света.

Сенсорный родопсин в Anabaena являегся мембраносвязанным белком опсином (26 kDa), содержащим полный-трянс-изомер ре- тиналя и поглощающим ЗС с максимумом при 543 нм.

Соматические клетки многоклеточной морской водоросли Volvox carteri содержат зрительный пурпур, конгролирущий режим фототаксикса организма и кодируемый геном volvoxopsin (vop).

На основе данных исследования культур фототрофных микроорганизмов предположили существование у Ectothiorhodospira shaposhnikovii двух фоторегуляторных систем, одной с максимумом 340 нм и второй с двумя максимумами - 400 и 550 нм в спектре действия.

На основе спектров действия биосинтеза фикобилинов в цианобактериях во время комплементарной хроматической адаптации (КХА) обнаружили присутствие подобного растительным фи- тохромам фоторецептора RcaE, абсорбирующего КС (640 нм) и ЗС (550 нм). С-терминальная область RcaE (полипептид 74 kDa) имеет мотивы, типичные для сенсорных бактериальных киназ. N-терми- нальная область полипептида имеет 140-аминокислогный домен, подобный связыващему хромофор домену фитохромов, ковалентно связывающий на уровне цистеина линейный тетроииррол. Центральная область белка содержит домен PAS, который может включаться в белок-белковые взаимодействия или закреплять редокс-акгивную иростетическую группу.

Фоторецептор, контролирующий КХА и абсорбирующий КС и ЗС, активирует различные реакции на свету разного качества. Синтез фикоцианина (ФЦ) доминируег на КС, тогда как синтез фикоэритрина (ФЭ) доминирует на ЗС. Экспозиция клеток на естественном солнечном свету (смесь КС и ЗС) приводит к синтезу фикобилисом с промежуточными уровнями ФЦ и ФЭ.

В диатомовой водоросли Pleurosira laevis было установлено существование двух фоторецепторов, регулирующих ориентацию хлоропласта относительно центра, с максимумами в спектре действия при 450 и 540 нм.

Следует обратить внимание на то, что в растениях A. thaliana из известных пяти типов семейств регуляторных пигментов ни один не использует' ретиналь в качестве их хромофора.

Данные о тормозящем действии ЗС+ЖС на окислительные процессы позволяют предполагать в качестве фоторецепторов компоненты дыхательной цепи цитохромы. Восстановленные формы цитохромов имеют а- и р-нолосы поглощения в зеленой области спектра.

В зеленой области спектра могут поглощать и каротиноиды в результате сдвига в их спектре - электрохромного эффекта, связанного с возмущением энергетических уровней молекулы вследствие появления индуцированных светом трансмембранных полей. Основные полосы электрохромного дифференциального спектра наблюдаются в тилакоидах при 478 и 518 нм; в хроматофо- рах в зависимости от вида бактерии между 460 и 530 нм.

Среди пигментов ЗС можно назвать и антоцианы. Листья, содержащие антоцианы, поглощают достаточно хорошо ЗС (см. рис. 41,2). Спектры поглощения беталаинов (бегацианинов) характеризуются широкой полосой с максимумом около 539-543 нм, в результате внутримолекулярной копигментации возможен батохромный сдвиг максимума поглощения к 550 нм. Экзогенно введенные антоциани- новый флавоноид и амарантин (бегацианин) увеличивают перенос электронов по нециклическому нуги в изолированных хлоропластах овса и амаранта.

Ингибирующее воздействие ЗС+ЖС (546-579 нм) на рост жидких ауксин-ауксотрофных культур клеток пыльцы Ginkgo инвертировалось действием КС. ЗС обратимо подавляет световую индукцию формирования спорангиев в миксомицетах Didymium на КС. Эти данные позволяют предполагать присутствие фоторецептора 1C/КС.

В опытах Р.А. Карначук (1972) ДКС снимал действие ЗС на метаболизм |4С-глюкозы, введенной в этиолированные проростки овса, что позволило автору предположить в качестве одного из рецепторов ЗС - фитохром, находящийся в фотостационарном состоянии. Пороговая величина интенсивности ЗС для возбуждения фитохрома была в 2,5 раза выше, чем для КС, и составила для исследованных реакций 0,08 • 10ь фотонов/см2 ? с. Действие ЗС при насыщающих фитохромный эффект дозах было близко к регуляторному действию КС.

В фотопреобразованиях фитохрома наравне с КС/ДКС показано участие других участков спектра. СС, с одной стороны, замедляет удлинение гииокогилей Sinapis alba и Lactuca sativa в дополнение к установленному фитохромом ингибированию. С другой стороны, СС вызывает увеличение содержания фитохрома и уменьшает процент частично акгивной формы фи гохрома в крючке азиатской фасоли. Показано также, что ингибирование удлинения гипокоти- ля в Trifolium repens, вызванное кратковременным действием ДКС, полностью изменяется при действии ЗС в дополнение к ДКС. Совместное действие ЗС+ДКС уменьшает количество обращаемого фигохрома в семенах T. repens, приводя к повышению интенсивности удлинения гипокотиля, что позволило Vicente и Garcia (1981) постулировать «фоторецептор ЗС», который взаимодействует с фитохромом для уменьшения пула обращаемого Ф,.

При исследовании никтиносгических движений листовых пластинок альбичии Albizzia pinnules было показано, что СС замедляет процесс темновой никтинастии с увеличением доли потока фотонов. КС или ЗС по отдельности были не эффективны. Однако на фоне применения низкой интенсивности синего света КС и ЗС взаимодействуют с ним и увеличивают эффективность. При высокой интенсивности синего света ЗС снижает его эффективность. Данные факты позволяют предположить, что существует пигмент, поглощающий ЗС - гелиохром, который взаимодействует как с криптохромом, гак и с фитохромом. Другие авторы предполагают наличие отдельных систем фоторецепторов для СС/УФ-А света (PI) и ЗС (PH).

Как правило, фототропизм устанавливается СС светом, но также эффективен в A. thaliana и ЗС. К ЗС чувствителен фототропизм побега, но не корня.

У A. thaliana идентифицированы криптохромы CRY1 и CRY2, которые связывают ФАД в форме иолувосстановленного флавина, флавосемихинона, обеспечивающего некоторую чувствительность проростков к ЗС. Сверхэксирессия CRY1 приводит к повышенной чувствительности к ЗС, а мутация гена HY4 снижает чувствительность к ЗС, доказывая, что эта область спектра может также вносить вклад в действие CRY 1.

ЗС обращает вызванное СС открывание устьиц двойного мутанта phot! phot2 A. thaliana, нечувствительное к ДКС. Сине- зеленая обратимость движений устьиц показывает возможность существования разных форм фоторецептора СС, связанных с фотопревращениями хромофорной группы (рис. 60).

Фотопревращения хромофорной группы криптохрома

Рис. 60. Фотопревращения хромофорной группы криптохрома:

ФАД - адаптированная к темноте форма с полностью окисленным ФАД ФАД и ФАДН“ - после освещения СС часть ФАД восстанавливается до радикала - это физиологически активная форма криптохрома

Показана реверсия реакции фигохрома светом другого качества, отличного ог ДКС. Увеличение прорастания семян А. /ИаИапа дикого типа, мутантов рИуА и рИуВ (на 10-15%) при действии КС+ЗС может говорить о синергическом действии или фитохро- мов РНУА и РНУВ, или фитохромов и других рецепторов ЗС.

Таким образом, в качестве пигментов ЗС можно назвать большую группу соединений: родопсины, рецепторы КС и ЗС цианобактерий, цигохромы, каротиноиды, гелиохром, криптохромы и фитохромы, однако только некоторые из них осуществляют чисто регуляторную роль в растении.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >