Регуляторные рецепторы красного и дальнего красного света

Фитохромы (PHY) представлены семейством димерных 240- kDa хромопротеинов - PHYA-E (см. рис. 49, 50). Широкое распространение фигохромов показано у представителей различных филогенетических групп растений и микроорганизмов. На рис. 51 представлена структура фигохромов растений (PHY), цианобактерий (СрЫ и Cph2), нефотосинтезирующих бактерий (BphP) и грибов (Fph).

У фигохромов высших растений выделяют две главные функциональные области: N-терминальный (концевой) «сенсорный домен», в котором закреплен хромофор, и С-терминальный «регуляторный домен», содержащий два PAS (Per/Arnt/Sim) домена и домен, связывающий гистидинкиназу (HKRD).

С-терминальные домены PHYA и PHYB играют существенную роль в посредничестве трансдукции сигнала фитохрома. У всех известных фигохромов поглощение света ведет к изменению конформации (фотоконверсии) абсорбирующей КС неактивной формы (Фк, цис-изомер, максимум поглощения приблизительно 660 нм) в активную форму с увеличенной чувствительностью к ДКС (Флк, транс-изомер, 730 нм) (рис. 52, а).

Структура доменов фитохромов организмов из различных филогенетических групп

Рис. 51. Структура доменов фитохромов организмов из различных филогенетических групп

Поглощение ДКС преобразовывает молекулу обратно в форму Фк. Перекрывание в спектрах поглощения Фк и Фдк гарантирует существование двух форм при любых световых условиях. Только синтезирующийся в полной темноте фитохром присутствует исключительно как Фк. Известно, что концентрация Фдк определяет все фотоморфогенетические процессы в растении. Однако недавно предположили существование промежуточного конформера PH У А в цикле превращения Фк через Фдкк+ РНУА) (рис. 52, о) с коротким периодом полураспада.

Фитохромы опосредуют четыре группы ответных реакций на свет разной интенсивности: ОНЭР, НЭР, красные ВЭР и дальние красные ВЭР (рис. 52, б). Реакции на действие излучения очень низкой интенсивности (ОНЭР, < 1 мкмоль фогонов/м2 • с КС) насыщаются при очень низких уровнях активного фи гохрома (Фдк) или после световых импульсов, или при непрерывном освещении, и обусловливают чувствительность в дальней красной области спектра (710-730 нм).

Строение и состояния фитохрома

Рис. 52. Строение и состояния фитохрома: а - конформационные изменения хромофора фитохрома; б - тип реакций, контролируемых фитохромами в зависимости от интенсивности света и его спектрального состава; с - конформационные изменения аиоиретеина фитохрома

Реакции на действие излучения низкой интенсивности (НЭР, 1— 100 мкмоль фотонов/м' с) - ютссически обратимые реакции, индуцированные КС/ДКС, г.е. реакции, которые могут быть индуцированы импульсом КС и обратимы последующим импульсом ДКС. Два типа реакций на действие излучения высокой интенсивности (ВЭР, >1 000 мкмоль фотонов/м' с), осуществляющихся на непрерывном КС или непрерывном ДКС. Эти реакции происходят как при непрерывном освещении, гак и при действии очень частых импульсов света высокой интенсивности.

На примере А. ЖаИапа показано, что РНУА и РНУВ контролируют прерывание покоя семян разными способами. Так, РНУВ обеспечивает классическую фогообратимую реакцию (НЭР), отвечая на действие большей интенсивности КС, чем РНУА.

Действие РНУА фотонеобратимо; оно вызывает прорастание семян при очень низкой интенсивности освещения УФ-А и видимой области (ОНЭР) и высокой интенсивности ДКС (ВЭР). Предполагают, что антагонизм и комплементарное действие РНУА и РНУВ необходимы для оптимальной регуляции роста и развития проростков после выхода из почвы.

Спектры поглощения активной (Фдк) и неактивной (Ф) форм фитохрома

Рис. 53. Спектры поглощения активной (Фдк) и неактивной (Фк) форм фитохрома

Для PH У А и РНУВ показаны схожие спектры поглощения (рис. 53), и, вероятно, поэтому их физиологические функции перекрываются. Однако у РНУА в спектре имеется плечо при 730 нм, что позволяет ему, в отличие ог РНУВ, поглощать ДКС и переходить в активную форму Фдк.

В спектре поглощения РНУС и РНУЕ отмечен смещенный и более острый пик в дальней красной области. Считают, что эти спектральные различия лежат в основе обнаружения различных условий окружающей среды.

При непрерывном освещении интенсивность деструкции фиго- хромов зависит от длины волны и фоторавновесия конформацион- ных форм (Фдк/Фобщ), которое при насыщении приблизительно равно 0,3. Неактивная форма Фк достаточно стабильна с периодом полураспада приблизительно 8-20 ч. Быстрая деструкция Фк индуцируется Флк, что показано как в проростках однодольных, так и двудольных растений. Основываясь на явлении димеризации активных фи- гохромов в присутствии Са2 , предполагают, что из димеров фиго- хрома только гетеродимеры ФКФДК переносят темновое обращение, тогда как гомодимеры ФдкФДк нестабильны.

В настоящее время сосуществуют конкурирующие представления относительно того, являются ли фитохромы светорегулируемыми ферментами или регуляторами транскрипции генов. Показано, что фитохромы РНУА и РНУВ имеют, по крайней мере, две различные функции: с одной стороны, они непосредственно взаимодействуют с факторами транскрипции и действуют как транскрипционные модуляторы в ядре, тогда как с другой, они функционируют как светорегулируемые киназы в цитоплазме.

Субклеточное распределение фигохромов зависит от их конформации. Большинство форм Фк и ФЛК PH УА обнаруживают в цитоплазме этиолированных и выросших на свету растений. После длительного освещения отмечается локализация РНУА в ядрах. Считают, что форма Фдк РНУА является транспортным конформером. Однако непрерывное освещение ДКС вызывает реверсию импортированного в ядро ФдК назад в Фк, поэтому ядерный пул РНУА (до 95%) находится в форме Фк. Для объяснения взаимодействия РНУА в форме Фдк с компонентами сигнального нуги PIF3, RSF1 предполагают существование формы Фк+ PF1YA (см. рис. 52, о).

В темноте часть PHYB сохраняется в цитоплазме в неактивной форме Фк, а светоопосредованная фотоконверсия Фк -> Фдк вызывает импорт 30% конформера Фдк в ядро. Гены PHYB, PHYC, PHYD и PUYE умеренно экспрессируются как в этиолированных, так и в зеленых тканях.

Обработка светом вызывает формирование изолированных зон фитохрома SAP, взаимодействующих с убиквитином, определяющих цитоплазматическую деградацию полной популяции Фдк формы у PHYA, и, вероятно, других фигохромов. Импорт PHYB в ядро тоже сопровождается светозависимым формированием вкраплений в определенных зонах.

Содержание фитохрома в этиолированных проростках гороха (модифицировано по Kendrick, Frankland, 1983)

Рис. 54. Содержание фитохрома в этиолированных проростках гороха (модифицировано по Kendrick, Frankland, 1983)

Предполагают, что цитоплазматический пул ФДКРНУВ играет роль в регулировании быстрых последействий фитохрома, таких как ионные потоки в плазматической мембране, или воздействует на ориентацию хлоропластов и поляро- и фототропизмы. Импорт фогорецептора в ядро является главным регулирующим шагом в РНУВ- оносредованной передаче световых сигналов.

Содержание фитохрома в этиолированных проростках растений распределяется в соответствии со светочувствительностью структурных элементов проростков (рис. 54). Наибольшее содержание отмечено в верхней части гипокотиля проростков (крючке), в корне градиент с максимумом в его кончике.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >