ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

Роль селективного света в фотоморфогенезе растений

Процессы фотоморфогенеза проходят в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности. В них свет выступает, прежде всего, как сигнальный фактор или «информационный сигнал», регулирующий процесс роста и развития растения. «Информационными сигналами» воздействия внешней среды оказываются лишь в том случае, когда в процессе взаимодействия с организмом они совпадают с сильным прямым воздействием (отрицательным или положительным).

Степень проявления фотоморфогенеза определяется компетенцией надземных частей проростка к свету (присутствие фоторецепторов), лимитируется процессами синтеза, активации и передвижения гормональных регуляторов, зависит от компетенции структур к восприятию этих гормонов. В зрелом семени и молодом проростке уже существуют сформированные системы, способные воспринять действие света разной интенсивности и качества.

Опосредованные светом реакции в растении различаются по кинетике (быстрые и медленные реакции). К быстрым реакциям (в минутах) относят ингибирование удлинения гипокотиля и колеонтиля и индукцию ранних фогоиндуцируемых транскрип гов. К медленным реакциям (от часов до суток) относят индукцию поздних генов и настройку по свету циркадных ритмов.

На селективном свету отмечена различная кинетика процессов удлинения гииокотилей огурца, растяжимости клеточной оболочки и последующего удлинения клетки. Эти процессы замедляются чрезвычайно быстро в ответ на действие синего света с лаг-фазой меньше чем 30 с, не затрагивая экспрессию генов, тогда как действие красного свега удлиняег продолжительность лаг-фазы более чем до 10 мин.

Отмечена видоспецифичность в чувствительности на свет. Удлинение гипокотилей Arabidopsis thaliana наиболее легко замедляется на СС, в отличие от гипокотилей Sinapis alba, характеризующихся большей чувствительностью к КС и ДКС.

Досвечивание дальним красным светом (ДКС) проростков, растущих на постоянном КС или БС, вызывает более быстрое удлинение гипокогиля, чем на постоянном КС или БС или на одном ДКС. Этот эффект очевиден для многих видов и являегся частью реакции «избегания тени» у взрослых растений, потому что высокое отношение ДКС/КС типично для окружающей среды света иод пологом лис твы.

В процессе перевода выросших в темноте проростков на свет, такие реакции, как распрямление крючка и замедление удлинения гипокогиля A thaliana, положительно коррелируют с интенсивностью их облученности. У выросших на свету гипокотилей Sinapis alba и A. thaliana инициируются и созревают устьица в эпидермальном слое гипокогиля, отсутствующие в темноте.

Те же самые световые сигналы, которые замедляют удлинение клеток гипокогиля, поддерживают рост клеток в семядоле и листе. На свету в семядоле дифференцируются различные типы клеток, такие как сосудистые, мезофилльные (палисадные и губчатые клетки) и эпидермальные клетки (в том числе устьица).

Рост листа Phaseolus vulgaris, опосредованный СС или КС, начинается соответственно после различных коротких или длинных лаг-периодов (периодов скрытого роста). Свег, снимая признаки этиоляции у растений, индуцируег разворачивание и рост первых влагалищных листьев злаков и увеличение листовой пластинки у бобовых. Так, для фасоли поверхность листа, при активации светом, увеличивается в 600 раз, а толщина - в 3-4 раза по сравнению с темновым контролем.

При интенсивностях, обеспечивающих линейный участок световой кривой фотосинтеза, свет разного спектрального состава являегся очень действенным морфологическим фактором. Выращивание растений в условиях СС, КС, ЗС и БС (40-70 Вт/м2) приводит к формированию разных но габитусу растений (размерам и вегвлению их стебля, размерам и форме листьев и др.) (рис. 37).

Растения бадана толстолистного, выращенные на красном (/), белом (2), синем (3) и зеленом (4) свету, выравненному по числу падающих квантов 327 мкМ фотонов/м'с (возраст растений - 6 месяцев)

Рис. 37. Растения бадана толстолистного, выращенные на красном (/), белом (2), синем (3) и зеленом (4) свету, выравненному по числу падающих квантов 327 мкМ фотонов/м'с (возраст растений - 6 месяцев)

Известно регуляторное действие КС на рост листа при кратковременном и длительном освещении. Импульс КС ускоряет развертывание этиолированных листьев ячменя и пшеницы и увеличение дисков из листьев бобовых. Деэтиоляция на КС проростков пшеницы приводит к увеличению массы сухого вещества листа. Длительное выращивание на КС растений также показывает наибольшее накопление сухой биомассы листьев по сравнению с растениями, выращенными на СС и ЗС (рис. 37,1).

Среди всех участков спектра ФАР особого внимания заслуживают лучи зеленой части спектра (ЗС, 500-600 нм), которые менее изучены, но несут наибольшую часть энергии в спектре солнечного света (рис. 38, /).

Спектральное распределение естественного дневного света до (/) и после (2) прохождения через полог растительности (модифицировано по Neff. Fankhauser, Chory, 2000)

Рис. 38. Спектральное распределение естественного дневного света до (/) и после (2) прохождения через полог растительности (модифицировано по Neff. Fankhauser, Chory, 2000)

В настоящее время сохраняется в некоторых научных кругах ошибочное представление об отсугствии сколько-нибудь выраженной фотохимической и физиологической активности ЗС. Такое представление основано на том, что хлорофилл а и хлорофилл Ь в своих спектрах поглощения в области 500-600 нм имеют сильно выраженный «провал» но сравнению с поглощенным СС и КС (рис. 39, 2). В силу этого ЗС считают безопасным и используют его в опытах в качестве темнового контроля при изучении фотосинтеза или фотоморфогенеза.

Поглощение света пигментами спиртовой вытяжки и живыми клетками Chlorella

Рис. 39. Поглощение света пигментами спиртовой вытяжки и живыми клетками Chlorella: 1 - поглощение света суспензией живых клеток; 2 - поглощение света суммой всех извлеченных пигментов; 3 - поглощение света каротиноидами в процентах от поглощения света всеми пигментами (Emerson, Lewis, 1943)

Однако ЗС может использоваться растениями на фотосинтез с меньшей эффективностью, поскольку в области 500-520 нм, где поглощение света на 70-40% обусловлено каротиноидами (рис. 39, 3), отмечается снижение квантового выхода фотосинтеза на 40- 25% но сравнению с КС (рис. 40).

Для оценки спектральной эффективности действия ФАР в фотосинтезе используют спектры действия фотосинтеза сформированного на БС зеленого листа, полученные при кратковременном (мин) воздействии спектральных потоков ФАР низкой интенсивности (рис. 40).

При таком подходе основные максимумы поглощения света приходятся на синюю и красную области спектра, а минимум - на зеленую (рис. 40, 1). Однако подобный характер поглощения света листом обеспечивается за счет хлорофиллов и желтых пигментов, накопленных на БС.

Квантовый выход при фотосинтезе как функция длины световой волны (Emerson, Lewis, 1943)

Рис. 40. Квантовый выход при фотосинтезе как функция длины световой волны (Emerson, Lewis, 1943)

Спектры действия фотосинтеза в расчете на поглощенные кванты и на падающую энергию показывают максимум в красной области спектра и минимум в синей (рис. 41,2, 2).

Показаны различия в спектре действия фотосинтеза растений, выращенных при ненасыщающем (50 Вт/м") и насыщающем (200 Вт/м2) уровне ФАР. При увеличении уровня облученности растений происходит перемещение максимума фотосинтеза из красной (рис. 42, 1, 2) в синюю область спектра (рис. 42, 2).

В основе влияния света разного спектрального состава на фотосинтез (табл. 4) лежат изменения целого комплекса структурных и энзиматических компонентов. Более высокая активность ЯиЫясо и некоторых компонентов ЭТЦ показана для «синих» хлоропластов, по сравнению с «красными». Известно различное влияние СС и КС на структуру хлоропласта.

Кривые спектральной эффективности процессов

Рис. 41. Кривые спектральной эффективности процессов: 1 - поглощение света; 2 - спектр действия фотосинтеза в расчете на поглощенные кванты; 3 - спектр действия фотосинтеза в расчете на падающую энергию

(МсСгее, 1972)

Обобщенный спектр действия фотосинтеза листьев редиса, сформировавшихся в лучах отдельных областей ФАР различной интенсивности (Тихомиров. Лисовский, Сидько, 1991)

Рис. 42. Обобщенный спектр действия фотосинтеза листьев редиса, сформировавшихся в лучах отдельных областей ФАР различной интенсивности (Тихомиров. Лисовский, Сидько, 1991): I - для облученности при предварительном выращивании при 50 Вт/м2 ФАР; 2 - при 200 Вт/м2; 3 - спектр действия фотосинтеза (МсСгее, 1972)

Таблица 4

Интенсивность потенциального фотосинтеза интактных листьев растений, адаптированных к селективному свету (327 мкМ фотонов/м2 • с)

Свет

Возраст листа

Поглощение С02 листом*, мгС02/дм' • ч

Бадан

Левзея

Лихнис

Синий

Молодой

91,6

61,0

37,7

Взрослый

61,5

48,0

28,2

Зелёный

Молодой

27,8

39,6

25,7

Взрослый

32,5

40,2

18,8

Красный

Молодой

49,0

50,0

32,3

Взрослый

43,2

45,4

19,4

Белый

Молодой

46,3

-

22,4

Взрослый

40,1

-

16,1

* Поглощение С02 листом измерено при 500 Вт/м" белого света и 0,08% С'02.

Интенсивность фотосинтеза во многом зависит от оптических свойств листа. Согласно «средней» спектральной кривой поглощения лучистой энергии зеленым листом максимальное поглощение приходится на область 300-480 нм (87-97%), второй максимум имеет место в области 640-680 нм, где варьирует от 80 до 93% (рис. 43, а). Поглощение зелено-желтых лучей (ЗС+ЖС) ниже в среднем 65-75%. В области 700-1 100 нм поглощение невелико - 5-15%.

Особенности строения листа и состава пигментов, связанные с условиями произрастания растений разных экотипом, накладывают отпечаток на поглощение лучистой энергии (рис. 43). Листья, окрашенные антоцианами, поглощают одинаково все участки ФАР (рис. 43, б, 2), тогда как листья г идрофитов (рис. 43, б, 5) существенно снижают поглощение в зеленой области солнечного спектра, что может быть защитной реакцией от избытка этих лучей, хорошо проникающих через толщу воды.

Анализ спектрального радиационного режима ггод полог ом леса показывает существенное изменение спектрального состава света. Под полог леса или в глубь посева попадает радиация, профильтрованная сквозь листья верхних ярусов, обедненная синими и красными лучами и обогащенная желто-зелеными и дальними красными лучами (рис. 44).

Поглощение лучистой энергии «средним» взрослым листом (а) и листьями различных экотипов (б) (Шульгин, 1973)

Рис. 43. Поглощение лучистой энергии «средним» взрослым листом (а) и листьями различных экотипов (б) (Шульгин, 1973): I - распределение энергии в спектре солнечного излучения; 2 - листья, окрашенные антоцианами; 3 - ксероморфные листья и листья суккулентов;

4 - листья мезофитов; 5 - листья гидрофитов

А.А. Ничипорович (1975) биологическое значение феномена ЗС связывает с существованием плотных фитоценозов, в которых неизбежно взаимное затенение. Наличие в спектре поглощения хлорофилла своеобразного оптического «окна» для зеленых лучей может играть положительную роль, поскольку нижние ярусы используют на фотосинтез преимущественно свет, обогащенный зелеными лучами. В результате приходящий на фитоценозы свет может более равномерно распределяться по всей поверхности листьев, которая обычно в 4-5 раз больше поверхности земли, занимаемой фитоценозом. Такое приспособление может иметь значение только в том случае, если ЗС не дискриминирован для фотосинтеза в качественном отношении.

По мнению Р.А. Карначук (1987) и А.А. Тихомирова с соавторами (1983, 1991), ЗС при высокой интенсивности не лимитирует процессы фотосинтеза, но активно регулирует ростовые процессы. Повышение доли ЗС уменьшает интенсивность роста листа злаков, что связывают с его регуляторным действием. Однако ЗС может полностью обеспечить жизнедеятельность растений. При облученности от 100 до 200 Вт/м2 пшеница и редис накапливают большую биомассу на ЗС но сравнению с СС той же интенсивности.

Пропускание лучистой энергии одним (/), двумя (2), тремя (3) и четырьмя (4) листьями Corylus avellana, спектральный состав радиации под пологом Juglans nigra (5) (Шульгин, 1973)

Рис. 44. Пропускание лучистой энергии одним (/), двумя (2), тремя (3) и четырьмя (4) листьями Corylus avellana, спектральный состав радиации под пологом Juglans nigra (5) (Шульгин, 1973)

Анатомическое строение листа на свету зависит от интенсивности и продолжительности ростовых процессов, прежде всего за счет деления и растяжения. Показано, что ЗС (max 550 нм) обусловливает разрыв интерфазы, нарушая митотическую фазу клеточного цикла, и уменьшение на 50% клеточного растяжения. Такое действие ЗС на ростовые процессы снижается последующим действием оранжево-красным участком ФАР. Как правило, ширина палисадных клеток молодых и взрослых листьев изменяется незначительно. Различия в объеме клеток определяются их длиной. Самые короткие клетки столбчатой паренхимы отмечаются для листьев, сформированных на ЗС (рис. 43, 3), а наиболее длинные - на СС и КС (рис. 45, 1, 2).

Клетки ассимиляционной ткани листа, сформированного на ЗС, упакованы менее плотно, чем на СС (на примере листа левзеи - рис. 45). Объем межклеточного пространства после завершения роста (на примере бадана) составил 37,5% на ЗС, тогда как на СС, КС и БС соответственно 35,0, 39,2 и 38,4%. Действие СС на клеточное деление в листьях связывают со значительным накоплением цитокининов и ростом активности ядерной РНК-нолимеразы.

Поперечный срез взрослого листа левзеи сафлоровидной, выросшей на синем (/), красном (2) и зеленом (3) свету (327 мкМ фотонов/м'с) (Карначук, Головацкая, 1998)

Рис. 45. Поперечный срез взрослого листа левзеи сафлоровидной, выросшей на синем (/), красном (2) и зеленом (3) свету (327 мкМ фотонов/м'с) (Карначук, Головацкая, 1998)

У однодольных (овса, овсюга) в отличие от двудольных наблюдается более продолжительное деление клеток на ЗС, увеличивающее общее число клеток на лист, по сравнению с СС (рис. 46). Увеличение длины и площади пластинки первого листа овса на основе клеточного деления на ЗС и КС прекращается на 7-е сут (у овсюга - на 9-е), а на СС - 5-е с момента появления всходов (у овсюга - 7-е). Дальнейшее увеличение длины и площади листовой пластинки происходит за счет' растяжения клеток.

Аналогично двудольным у быстрорастущего вида однодольных (овсюг) показано одинаковое влияние ЗС и КС на растяжение продольной оси листа. Эффект ЗС на удлинение листа овса имеет промежуточное значение между эффектами КС и СС. Аналогично ЗС влияет и на процессы клеточного деления этих видов (рис. 46).

Влияние ЗС+ЖС подавляет развитие корня, уменьшает рост растяжением колеопгилей, междоузлий и листьев Avena и Triticum, изменяет- фотонериодические реакции однолетних растений и действует на рост нефотосинтезирующей культуры растительной ткани. Действие ЗС+ЖС снижает окисление кислот цикла Кребса митохондрий у цветной капусты. БС с добавлением ЗС+ЖС подавляет- рост и цветение растений. Даже применение коротких экспозиций на ЗС+ЖС изменяет последующий рост растений. Удаление ЗС+ЖС из ФАР приводит к увеличению роста высших растений.

Длина (а, 6) и число клеток

Рис. 46. Длина (а, 6) и число клеток («, г) первого листа растений овса (а. «) и овсюга (б, г), выращенных на свету разного спектрального состава, выравненому по числу падающих квантов 327 мкМ фотонов/м2с (Карначук, Головацкая, 1998)

Фотоиндукция стимуляции роста колеонтилей и ингибирования роста мезокотилей отмечена у этиолированных проростков Avena sativa в период от 48 до 56 ч после набухания. Действие КС низкой интенсивности было в 10 раз эффективнее, чем ЗС, и в 1 000 раз, чем ДКС, вызывающий эти реакции.

Однако показана видоспецифичность в действии ЗС на растение. Интенсивный рост и развитие растений на ЗС были отмечены у некоторых видов. Считают, что ЗС, активно влияя на рост растений, вызывает частичную эгиоляцию и усиление роста в высоту, а также тормозит работу ферментов, разрушающих ауксин, и подавляет образование этилена в клетках хлореллы но сравнению с КС.

Существенное влияние селективного света на цвегение растений было отмечено в условиях длинного дня. На длинном дне наиболее активными в стимуляции цветения длиннодневных видов (плевел, белена, горчица) и подавлении цветения короткодневных видов (лебеда, бегония, шалфей) являются СС и ДКС, а наименее активными - ЗС и КС. Однако на ЗС проходят более быстрое образование и рост стебля и бутонизация рудбекии двухцветной по сравнению с КС, СС и БС.

Схематические спектры действия некоторых физиологических процессов (Шульгин, 1973)

Рис. 47. Схематические спектры действия некоторых физиологических процессов (Шульгин, 1973): 1 - фототропизм; 2 - синтез хлорофилла;

3 - фотосинтез; 4 - фотоморфогенез («эффект КС»); 5 - фотоморфогенез (явление антагонистического действия ДКС после КС); 6 - фотоморфогенез (эффект СС и ДКС, зависящий от длительности и интенсивности излучения)

В условиях короткого дня спектральный состав света играет меньшую роль в регуляции развития растений, однако для некоторых видов обнаруживается зависимость цветения от качества света и в условиях короткого дня. Так, перилла масличная на коротком 8-часовом дне переходит к бутонизации быстрее на КС, чем на ЗС, СС и БС. Короткая экспозиция (5 мин) на ЗС (554 нм) короткодневных растений С/гепоросИит пгЬгит вызываег подавление реализации индукции цветения. Облучение ЗС расгений короткодневного табака во время индукции цветения подавляет рост и зацветание. Растения реагируют при этом на относительно узкую зону ЗС.

Анализ данных спектра действия света показал, что многие процессы усиливаются на СС и КС, однако и ЗС участвует в регуляции процессов фотосинтеза и биосинтеза хлорофилла (рис. 47, 2, 3).

В спектре действия света на прорастание светочувствительных семян отмечается максимум на КС, однако активность ЗС выше, чем СС (рис. 48, а). Спектр действия накопления антоцианов в ги- иокогилях гречихи меняется в зависимости от интенсивности селективного свега (рис. 48, б).

Спектр действия прорастания семян салата латука (а) и накопления антоцианов в гипокотилях гречихи (б) при 8 Вт/м' (/) и 0,5 Вт/м' (2) (Тохвер, 1975)

Рис. 48. Спектр действия прорастания семян салата латука (а) и накопления антоцианов в гипокотилях гречихи (б) при 8 Вт/м' (/) и 0,5 Вт/м' (2) (Тохвер, 1975)

При низкой интенсивности ЗС (0,5 Вт/м2), как и СС, происходит меньшее накопление пигмента, чем при КС и ДКС. С увеличе- нием интенсивности до 8 Вт/м возрастает' роль СС и ЗС в этом процессе, по сравнению с КС и ДКС.

Морфогенетическое действие ЗС показано на различных клеточных культурах. ЗС+ЖС (546-579 нм) подавляет рост жидких ауксин-ауксотрофных культур клегок пыльцы Ginkgo. Отрицательные воздействия ЗС+ЖС могут быть инвертированы (обращены) действием КС. ЗС обратимо подавляет' световую индукцию формирования спорангиев в миксомицетах Didymium на КС.

Проростки высших растений ориентируют свой рост в соответствии с направлением света (фототропизм), стремясь оптимизировать световую экспозицию для фотосинтегических органов. Как правило, фототропизм устанавливается СС и УФ-А светом, но также эффективен в Arabidopsis и ЗС. КС, поглощенный фигохро- мом, стимулирует фототропизм в горохе.

Механизмы передачи сигналов в побеге и корне различаются. Если нефогоморфогенетические мутанты nphl дефектны по фототропизму побега и корня, то другие мутанты фототропизма, такие как rptl и rpt2, дефектны только по фототропизму корня. При этом к ЗС чувствителен фототропизм побега Arabidopsis, но не корня.

ЗС+ЖС (28 Вг/м2) ускоряет формирование мембранной системы пластиды на ранних фазах морфогенеза до ламеллярного типа, но задерживает дальнейший ее переход в гранальный тип. В результате на этом этапе развития фотосинтез растений не повышается или даже понижается. Однако при 5-суточном освещении наблюдаются гранообразование и повышенное содержание вио- лаксантина. Существенно влияние ЗС+ЖС и на организацию митохондрий, на начальном этапе освещения активируется формирование крист митохондрий, а затем отмечается их деградация.

Выявлено реактивирующее воздействие ЗС на повышенное дыхание листьев при действии ИК-радиации, что может указывать на его способность контролировать энергетические процессы.

ЗС (20 Вт/м2), регулируя углеводный метаболизм культуры клеток хлореллы, увеличивает долю дисахаров, но снижает моно- и полисахаров (крахмала). Увеличение времени действия ЗС повышает уровень крахмала, снижая содержание дисахаров. При облучении ЗС+ЖС хлореллы синтезировалось в 2 раза больше липидов, но в 2 раза меньше углеводов. По данным Р.А. Карначук с соавторами (1978), на ЗС (550 нм) отмечаются ускорение превращения |4С-глюкозы, введенной в этиолированные проростки овса, и участие в нем фитохромов.

о

: Вопросы на повторение

  • 1. Перечислите спектральные характеристики света, прошедшею через полог леса.
  • 2. Какие лучи преимущественно поглощаются листом растений?
  • 3. Какие пигменты могут участвовать в поглощении зеленой области солнечного спектра?
  • 4. Какие функции в растении контролирует ЗС?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >