Различия морфогенеза однодольных и двудольных растений в темноте и на свету

С позиции морфогенеза в темноте и на свету отмечены существенные различия однодольных и двудольных растений по строению зародыша и относительному росту его частей. Особенностями скотоморфогенеза однодольных растений являются формирование мезокотиля, растяжение колеонтиля и свернутого в трубку листа. Для двудольных растений в темноте важны растяжение осевых органов гипокотиля и эпикотиля (длительный рост в темноте), образование осевой петли для защиты листа и отсутствие роста листа. Фотоморфогенез однозначно сопровождается активированием роста листа: у злаков - разворачиванием листа, двудольных - ростом листа в длину и ширину.

Визуализация признаков фотоморфогенеза растений овса Avena sativa L. скороспелого сорта Таежник на белом свету (БС) становится возможной между вторыми и третьими сутками после набухания семян (рис. 35).

В эту фазу роста появляется колеогггиль, размеры которого изменяются в зависимости от условий освещения. В темноте активный рост колеонтиля в длину наблюдается до 6 сут, тогда как на свету - до 4 суток. Свет тормозит прирост биомассы и длины этой части проростка. Рост листа внутри колеонтиля отмечается с момента появления проростка через семенную оболочку.

Ростовые параметры частей проростка овса сорта Таежник в темноте (слева) и на свету (23 Вт/м', правая часть рисунка) (Головацкая и др., 2000)

Рис. 35. Ростовые параметры частей проростка овса сорта Таежник в темноте (слева) и на свету (23 Вт/м', правая часть рисунка) (Головацкая и др., 2000)

Этиолированный лист, свернутый в трубку, растет медленнее зеленого и прекращает накопление биомассы через 8 сут, тогда как удлинение продолжается до 10 сут. На свету происходят разворачивание листовой пластинки и ее увеличение но всем параметрам в продолжение 10 сут.

В темноте рост колеоптиля и листа в длину описывается уравнениями одного вида:

где константы соответственно равны 2,5861 и -0,5817 (колеоптиль); 1,9409 и -0,3183 (лист). Одинакового вида уравнения свидетельствуют о согласованности роста данных элементов побега злаков в темноте, обусловливающей защитную функцию колеоптиля но отношению к листу.

На свету рост колеоптиля (а) и листа (6) в длину описывается уравнениями разного вида:

где константы соответственно равны 2,0858 и -0,1757 (а); 2,5773, -0,4960, 0,0106 (б). Уравнения показывают изменения темпов и направления роста элементов побега злака на свету, обусловленные расхождением их функций.

Анализ критических возрастов (Т) на кривых роста двух органов показывает, что продолжительный рост колеоптиля в темноте задерживает выход из него листа до 6 сут (рис. 35). Сокращение сроков роста колеоптиля и оптимизация роста листа на свету приводят к выходу листа из колеоптиля на 4,3 сут.

Другой особенностью морфогенеза проростков злаков в темноте является формирование мезокотиля к 3-м сут после замачивания семян (рис. 35), который прекращает свой рост с выходом из колеоптиля первого листа. На свету рост мезокотиля не наблюдается. Для ингибирования роста этой части этиолированных проростков овса достаточно кратковременного освещения (15 мин) КС. Рост мезокотиля компенсируег отставание растяжения этиолированного листа, обеспечивая вынос его на свет и позволяя на равных конкурировать растениям за свег при разной заглубленности семян в почве. Суммарная длина листа и мезокотиля на 8-е сут превышает длину зеленого листа.

В ходе развития овса в темноте (скотоморфотенез) биомасса листа составляет 1/3 от общей сухой массы растений, тогда как на свегу (фотоморфогенез) рост побега характеризуется в большей степени ростом листа, биомасса которого превышает половину (57%) общей массы.

Таким образом, фотоморфогенез растений злаков (на примере овса) на БС сопровождается фотоингибированием роста колеопти- ля и мезокотиля и фотостимуляцией удлинения листа. Подобный рост элементов побега можно объяснить с позиции ускоряющего действия света на процессы клеточного развития. В соответствии с этим положением действие света на ткани в фазу пролиферации приводит к ускорению перехода клеток в фазу растяжения и наблюдается фотостимуляция растяжения листа. При действии света на ткани в фазу растяжения клеток (колеоптиль, мезокогиль) происходит торможение этой фазы вследствие ускорения созревания клеток, что проявляется в ингибировании удлинения осевых органов.

Фотоморфогенез двудольных растений Phaseolus vulgaris L. (период внесемядольного развития первичного листа) на БС характеризуется более ранним торможением роста осевых элементов побега, тогда как в темноте гинокотили фасоли активно растягиваются до 11 сут (рис. 36). С вег активирует формирование пластинок первичных листьев, сопровождающееся разворачиванием и растяжением их гофрированной поверхности, тогда как их рост в темноте ограничен.

Зеленые растения имеют близкие доли осевых структур (гипо- котиля и эпикотиля) и первичных листьев от сухой массы всего растения фасоли, соответственно 41 и 35%, тогда как у этиолированных растений доля осевых структур (гипокотиля и эпикотиля - 67%) многократно превышает долю первичных листьев (13%) (рис. 36).

Мезоструктура листа фасоли разного возраста характеризуется определенным числом клеток (рис. 36, г). Наблюдения свидетельствуюг о более раннем завершении деления клеток в этиолированном листе (к 5-м сут) по сравнению с зеленым. На свету увеличение числа клеток продолжается до 7-х сут с последующим замедлением и переходом большинства клеток к растяжению.

Ростовые параметры растений фасоли сорта Белозерная, выращенных в темноте (? - 1, • - 3) и на белом свету (? - 2, О - 4; ЛБ-40, облученность 17 Вт/м) (Головацкая, Карначук, 2007)

Рис. 36. Ростовые параметры растений фасоли сорта Белозерная, выращенных в темноте (? - 1, • - 3) и на белом свету (? - 2, О - 4; ЛБ-40, облученность 17 Вт/м2) (Головацкая, Карначук, 2007)

К.М. Сыгник с соавторами (1978) также указывают на рост листа фасоли на свету за счет растяжения клеток мезофилла и появления нового ряда клеток через 4 сут.

При длительной этиоляции энергетический ресурс растения истощается и оно погибает'.

Деэтиоляция проростков сопровождается торможением роста побега растяжением, раскрытием семядолей, формированием листьев, синтезом хлорофилла, каротиноидов, белков светособирающего пигментного комплекса (ССК), синтезом Рубиско.

Отличительные признаки растений, сформированных в темноте и на свету, представлены в табл. 3.

Таблица 3

Отличительные признаки растений, сформированных в темноте и на свету

Признак

Условия формирования растений

Темнота

Свет

Программа развития

Скотоморфогенез

(этиоляция)

Фотоморфогенез

Осевые органы

Удлинены

Укорочены

Фотосинтетический аппарат

Не сформирован

Хорошо развит

Листовая пластинка

Небольшая (двудольные) удлиненная неразвернутая (однодольные)

Хорошо развиты дополнительные слои мезофилла

Тип пластид

Этиопласт

Хлоропласт

Фотосинтетические

пигменты

Малое содержание каротиноидов

Высокое содержание хлорофиллов и каротиноидов

Устьица

Недоразвиты

Хорошо развиты

Механические ткани

Недоразвиты

Хорошо развиты

Проводящая система

Сосудистая сеть неразвита

Хорошо разветвлена

Окраска листа

Бледно-желтая

Зеленая

Жизненный цикл

Незавершен

Полный

Следует обратить внимание на гот факт, что в процессе ското- морфогенеза рост листа у однодольных (злаков) достаточно активен по сравнению с ростом листа двудольных (фасоли).

о

Г Вопросы на повторение

  • 1. Дайте определение скотоморфогенеза и фотоморфогенеза растений.
  • 2. Перечислите отличительные особенности этиолированных и зеленых растений.
  • 3. В чем состоят принципиальные различия скотоморфогенеза однодольных и двудольных растений?
  • 4. Какими основными процессами сопровождается деэтиоляция проростков?
  • 5. Перечислите регулируемые светом процессы растений.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >