ПРОГРАММЫ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Общая характеристика темповою и световою пути развития

В зависимости от условий освещения (темнота или свет) покрытосеменные растения, в частности, следуют одному из двух путей развития: темповому или световому.

Темповой путь развития, известный как этиоляция или ското- морфогенез (греч. зкоЮя - темнота), обусловливает активное удлинение клеток оси побега и слабое развитие листьев, поскольку растение пытается достичь условий освещения, достаточных для фотоавтотрофного роста (рис. 34. а).

Путь светового развития, известный как фотоморфогенез, определяет морфологию проростков, обеспечиващую максимальное поглощение света и функционирование фотосинтеза (рис. 34, 6).

Растения фасоли РИахео1из уи^апх, выращенные в темноте (а) и на белом свету (6) (фото Ю.В. Медведевой и И.Ф. Головацкой)

Рис. 34. Растения фасоли РИахео1из уи^апх, выращенные в темноте (а) и на белом свету (6) (фото Ю.В. Медведевой и И.Ф. Головацкой)

В процессе скотоморфогенеза распределение ресурсов в проростке направлено на удлинение гинокогиля вместо развития корня и семядоли. Быстрое и преувеличенное удлинение гипокотиля служит средством для поиска света проростков. Сильно свернугый апикальный крючок гипокотиля (4-6-е суг) или эпикотиля (8-10-е суг) позволяет легко проходить через почву и защищает слабо развернутые семядоли или листья с ПАМ, соответственно, от повреждения. Эта стратегия роста гарантирует экономное использование ограниченных запасов семени и направлена на поиск света, предпосылки для выживания фотоавтотрофного организма.

Обработка светом выросших в темноте (этиолированных) проростков АгаЫ^р.^ снижает скорость удлинения клеток гипокоти- лей на фоне стимулирования деления и растяжения клеток семядолей и апекса побега (процессы деэгиоляции). Одновременно с торможением роста гипокогилей и расширением семядолей на свету происходит дифференцирование устьиц. В экспонированных на свету проростках из нропластид или этиопластов дифференцируются или хлороиласты (побег), или амилопласты (корень). Кинетика опосредованных светом эффектов описывает' быстрые реакции (в минутах) и медленные реакции (от часов до суток). К первым реакциям относят ингибирование удлинения гипокотиля или индукцию ранних фогоиндуцируемых транскриптов, ко вторым - настройку циркадных ритмов.

Структура проростков, формирующихся на свету (фогоморфо- генез), отлична от таковой в темноте (скогоморфогенез или этио- ляция), она обусловлена экспрессией генов, определяющих клеточную и субклеточную дифференцировку и морфологию органов. Сложная сеть межмолекулярных взаимодействий соединяет регуляторные фоторецепторы с системой, обеспечивающей развитие. Различные формы развития устанавливаются, прежде всего, через изменения уровня экспрессии регулируемых свегом генов.

Самым важным компонентом для кодирования сложных реакций растений на свет выступают гены многочисленных семейств фоторецепторов. Фотосинтетические пигменты, хлорофиллы и каротиноиды, помимо своей основной функции в фотосинтезе, играют важную роль экранирующих свет структур для регуляторных фоторецепторов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >