Прорастание семян растений

Под прорастанием принято понимать инициацию роста осевых органов, регистрируемую как ироклевывание кончика корня. Представление о пусковой роли воды в прорастании возникло на основании опытов по задержке поступления воды, в которых семена либо выдерживали в замкнутой системе над водой, либо помещали в раствор осмогика. В таких семенах, набухших до различных уровней влажности, измеряли активность тех или иных процессов метаболизма и потом оценивали их при переносе семян в воду. Оказалось, что для активации каждой системы метаболизма необходимо достижение определенного уровня гидратации; при влажности, превышающей этот порог, процесс начинает функционировать. На рис. 31 показана зависимость активации основных процессов метаболизма от влажности при набухании семян и начале прорастания, построенная на основании изучения различных видов семян, находящихся в вынужденном покое.

Типичная кривая набухания представлена тремя этапами, а именно быстрое набухание (первый этап), медленное (иногда называемое лаг-периодом) и ускоряющееся после нроклевывания.

Активация метаболизма и подготовка к прорастанию семян в вынужденном покое в зависимости от их влажности (Обручева, 2012)

Рис. 31. Активация метаболизма и подготовка к прорастанию семян в вынужденном покое в зависимости от их влажности (Обручева, 2012): I - аминокислотный метаболизм (пшеница); 2 - дыхание (соя, салат); 3 - синтез мРНК (рапс, кукуруза); 4 - интенсификация дыхания (горох); 5 - гидролиз крахмала (горох);

  • 6 - синтез белка (пшеница); 7 - гидролиз запасных белков (горох); 8 - накопление осмотиков (бобы, каштан); 9 - вакуолизация (бобы); 10 - подкисление оболочек (бобы, каштан, пшеница); 11 - растяжение клеток; 12 - инициация делений;
  • 13 - синтез фитогормонов; 14 -гормональный сигнал из осевых органов;
  • 15 - мобилизация в запасающих органах; 16 - приток из семядолей

Воздушно-сухие семена представляют собой капиллярно- пористые тела, состоящие преимущественно из гидрофильных полимеров с низким содержанием осмотически активных веществ. Поступающая в них вода сначала связывается гидрофильными соединениями в цитоплазме и клеточных стенках, и при увеличении влажности до 17-19% (в расчете на сырую массу) в клетках появляется свободная вода.

В интервале влажности 18-22% возрастает интенсивность дыхания, активируются гликолиз и цикл Кребса, начинаются процессы переаминирования и синтеза аминокислот. Такая активация обусловлена тем, что связывание молекул воды ферментами приводит к приобретению ими правильной конформации, а наличие свободной воды позволяет доставлять субстраты к активным центрам ферментов.

При достижении влажности 40-55% начинаются синтез белка на рибосомах и транскрипция ДНК, гидролиз запасных белков и крахмала, а также резко возрастает дыхание за счет завершения мигохондриогенеза путем встраивания субъединиц ци гохромокси- дазы и сукцинатдегидрогеназы из матрикса во внутреннюю мембрану митохондрий. Этот уровень активации метаболизма связан с проникновением воды в более сложные структурные образования, такие как органеллы и ядро, в которых должны произойти множественные конформационные превращения.

Таким образом, примерно к достижению 60% влажности, т.е. к концу первого этапа набухания, происходит запуск всех систем основного метаболизма в результате последовательного достижения пороговых уровней оводненности, характерных для каждой из них. Существенно, что такая активация достигается при наличии воды «автоматически», за счет сил матричного потенциала, и зависит от видоспецифичного химического состава семян. Уровень оводненно- еги, немного превышающий 60%, сохраняегся в семядолях после прораегания и далее (рис. 31, нижняя кривая), хотя там накапливаются осмотически активные вещеегва в результате протеолиза и амило- лиза, но они большей частью оттекают в осевые органы.

В осевых органах «автоматически» достигнутого на первом этапе набухания 60%-го уровня влажности недостаточно, чтобы начать прорастание, для которого необходимо более высокое содержание воды. Семена кормовых бобов прорастают при влажности осевых органов, равной 72%, вышедшие из покоя семена конского каштана прорастают при влажности осевых органов 74%. Следовательно, для начала роста при прорастании в осевых органах семени должны произойти процессы, способствующие дальнейшему поступлению воды.

Процессы подготовки начала прорастания происходят на фоне уже достигнутой при 60%-ной влажности активации основного метаболизма (т.е. на втором этапе набухания) и заключаются в накоплении осмотически-активных веществ, реставрации вакуолей из белковых тел и размягчении полимеров, образующих оболочки клеток. Основными осмотиками являются моносахара, накопление которых основано на гидролизе крахмала, сахарозы и других углеводов, а также ионы калия, образующиеся при гидролизе фитина. Благодаря возрастанию осмотического давления становится возможным дополнительное поступление воды и повышение овод- ненносги. С накоплением осмотиков тесно связаны превращение белковых тел в вакуоли и увеличение объема вакуолей, поскольку вакуоли начинают функционировать как осмотический компарт- менг. Поступающая в вакуоли вода оказывает дополнительное давление через цитоплазму на клеточную стенку. Для того, чтобы смогло начаться растяжение клеток, в оболочках должны произойти изменения, приводящие к повышению растяжимости, а именно разрыхление плотноупакованных полимеров. Оно начинается с активации илазмалеммной Н-АТФазы, выносящей протоны из цитоплазмы в оболочку клетки в обмен на ионы калия, поступающие в цитоплазму по калиевым каналам.

При возрастании оводненности выше 60% активность фермента, подкисляющего клеточные стенки, резко усиливается. Можно предположить, что фермент активируется в результате взаимодействия с 14-3-3 белками, которые начали синтезироваться на рибосомах, заработавших при достижении 50-55%-ной влажности. По современным представлениям, 14-3-3 белки, присоединяясь к молекуле фермента, переводят ее из состояния самоингибирования в активную форму. Интенсивное подкисление оболочек с помощью илазмалеммной Н-АТФазы обусловливает' активацию ряда ферментов, в частности метилэстеразы и ксилоглюкан-эндотранс- гликозилазы, а также белков экспансинов, способных нарушать водородные связи между целлюлозой и гемицеллюлозами. Так, при подготовке прорастания реализуется механизм «кислого» роста. В результате подкисления облегчается скольжение биополимеров друг относительно друга, клеточные стенки приобретают растяжимость, и под возрастающим давлением воды начинают растягиваться. Тем самым завершаегся подготовка к прорастанию на втором этапе набухания и происходит инициация роста клеток осевых органов растяжением, т.е. начинается прорастание. Следует отметить, что именно растяжение клеток является первичным и обязательным ростовым процессом при прорастании. Деление клеток может начинаться одновременно с ним или даже гораздо позже. При прорастании процесс растяжения клеток имеет преимущество по сравнению с делением, поскольку обеспечивает быстрое удлинение корня и возможность сразу контактировать с почвенным раствором и следовать за опускающимся фронтом почвенной влаги. Таким образом, вода играет пусковую роль в прорастании, гак как ее поступление запускает процессы активации метаболизма, подготовку и растяжение клеток.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >