Инициация примордиев и формирование цветка

В соответствии с гипотезой М.Х. Чайлахяна (1937), на стадии репродукции вегетативная меристема изменяет скорость и соотношения клеточных делений под действием флорального стимула (флоригена), ностунащего из листьев. Образуется флоральная меристема. Выделяют 4 тина сигнальных путей, которые могут инициировать начало цветения: фогонериодический, холодовой, гиб- береллиновый и автономный (рис. 27).

Сигнальные пути инициации цветения, формирования флоральных меристем и органов цветка (модифицировано по Blazquez, 2000)

Рис. 27. Сигнальные пути инициации цветения, формирования флоральных меристем и органов цветка (модифицировано по Blazquez, 2000)

Модель цветка табака показывает, как три классагенов, А, В и С могут определить четыре типа его органов - Модель АВС (рис. 28). Однако оказалось, что одновременная эктопическая экспрессия генов из классов А, В и С (рис. 28, а) не превращает листья в органы цветка.

Это объясняется тем, что для регуляции генов-мишеней NAP, SHPI И SIIP2, участвующих в дальнейшем формировании цветка, продукты генов из классов А, В и С должны сформировать белковый комплекс с продуктами группы генов класса Е. Установлено, что продукты генов класса Е стабилизируют и связывают белки, которые отвечают за транскрипцию генов, контролирующих последующую дифференцировку клеток флоральных меристем. У A. thaliana эту функцию выполняют гены SEP 1, 2, 3, 4 (SEPALLATA 1, 2, 3, 4).

Модели АВС (а) и АВСЕ (б) развития цветка (модифицировано по Gutierrez-Cortines, Davies, 2000)

Рис. 28. Модели АВС (а) и АВСЕ (б) развития цветка (модифицировано по Gutierrez-Cortines, Davies, 2000)

Поэтому к традиционной модели АВС была добавлена функция Е - модель АВСЕ (рис. 28, б). Согласно этой модели закладку ор- танов цветка определяют факторы транскрипции, принадлежащие к семейству MADS. В A. thaliana функцию класса А выполняет APELATA1 (API), который регулирует формирование меристемы цветка и околоцветника.

Размер органов растения постоянен в пределах данного вида. В то же время у близких видов органы могут существенно различаться по размерам, что указывает на генетический контроль их растяжения. Растения Capsella grandiflora (рис. 29, а) имеют большие цветки, чем С. rubella (рис. 29, б).

Сравнение размеров цветков близкородственных видов

Рис. 29. Сравнение размеров цветков близкородственных видов: а - Capsella grandiflora, б -С. rubella (Stransfeld, Innes, Lenhard, 2007)

Рост органов растений осуществляется сначало пролиферацией клеток, а затем постмитотической экспансией клеток (растяжение клеток без дальнейшего их деления). Оба процесса регулируются множеством генетических положительных или негативных путей (рис. 30). На выбор времени перехода от пролиферации к экспансии (вертикальный серый брусок) влияют многочисленные гены.

Действия генов, расположенных слева от вертикального серого бруска, задерживают переход, в то время как справа акгивируюг переход. Гены ниже горизонтальной «стрелки времени» или поддерживают соответствующий процесс роста (стрелки), или подавляют его (Т-брусок). Для семейства АМЗ, СЯ175 и ?У?-киназы (пунктирные стрелки) не установлено, влияют ли они на скорость пролиферации или регулируют переход от пролиферации к экспансии.

Генетические факторы, влияющие на размер органов в растении (модифицировано по Stransfeld, Innes, Lenhard, 2007)

Рис. 30. Генетические факторы, влияющие на размер органов в растении (модифицировано по Stransfeld, Innes, Lenhard, 2007)

Вопросы на повторение

  • 9
  • ?
  • 1. Опишите строение меристемы побега.
  • 2. Ч то такое метамер растения?
  • 3. Какие гены ответственны за двумерный рост листа?
  • 4. Чем определяется дорзовен тральное строение листа?
  • 5. Что означает абаксиальная и адаксиальная стороны листа?
  • 6. Что означает первичный и вторичный фронт торможения пролиферации клеток листа, опишите их значение для формирования листа?
  • 7. Какие гены отвечают за регуляцию пролиферации и экспансии клеток листа?
  • 8. Какие гены отвечают за форму листовой пластинки?
  • 9. Чем определяются размеры органов?
  • 10. В чем состоит суть ЛВС- и АВСЕ-моделей развития цветка?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >