Эмбриогенез растений

Развитие нового организма начинается с оплодотворения яйцеклетки с последующим преобразованием зиготы в зародыш. У высших растений зародыш защищен семенными оболочками семени. Семена могут прорастать сразу после созревания или уходить в покой. Формообразование растения начинается с прорастания семени, растяжения структурных элементов зародыша (проростка) с одновременной закладкой новых органов за счет активации клеточного деления различных меристемагических тканей.

Важность изучения формирования структуры эмбриона растений обусловлена его менее сложной структурой, отличной от взрослого организма. Форма и размеры взрослого растений воспроизводятся действиями апикальных меристем в течение всей его жизни, что характеризует его открытый морфогенез.

В процессе эмбриогенеза растений единственная клетка (рис. 6, А) формирует многоклеточный организм. В высших растениях, как во многих других многоклеточных организмах, отмечаются существенные структурные особенности: на начальных этапах эмбриогенеза устанавливаются главные оси тела и слои тканей, которые служат позиционным каркасом для последующего формообразования зародыша.

У А. АшИапа апикально-базальная ось и радиальная симметрия тканей, обернутых вокруг оси, становятся распознаваемыми в молодых эмбрионах на стадии ста клеток. Этот ранний осевой каркас обеспечивает' систему координат для инициирования побега и корня эмбриона. Генетические программы, функционирующие в раннем эмбрионе, организуют разные типы клеток из небольшого числа клеток, происходят становление осевого каркаса и его последующая дифференцировка на функциональные органы (побег и корень).

Эмбриональное происхождение структур (органов и тканей) проростков A. thaliana (модифицировано по Capron et al., 2009)

Рис. 6. Эмбриональное происхождение структур (органов и тканей) проростков A. thaliana (модифицировано по Capron et al., 2009): I - терминальная клетка;

  • 2 - базальная клетка; 3 - эпидермис; 4 - сосудистые ткани; 5 - апекс побега;
  • 6 - дистальная часть меристемы корня; 7 - основные ткани, апикально-базальная ось - потомки клеток верхнего (в.я.) и нижнего ярусов (н.я.)

В зиготических эмбрионах формирование осевой структуры из отдельных клеток происходит часто в пределах десяти клеточных делений. Эмбрионы АгаЫс1орв1з ВшИапа при переходе из глобулярной стадии (рис. 6, О) в треугольную (рис. 6, Е) сменяют чисто радиальную симметрию на апикально-базальную в процессе закладки зон двух будущих семядолей.

Неэквивалентное деление полярной зиготы обусловливает образование двух клеток: терминальной (1) и базальной (2) (рис. 6, А и рис. 7, А). Преимущественно зрелый эмбрион формируется из терминальной клегки. Однако наиболее дистальная часть апекса корня (6) происходит из популяции клеток, полученной от базальной клетки, поскольку верхняя клетка суснензора (гипофиз) включается в формирование эмбриональной меристемы корня.

Последовательные деления терминальной клетки определяют эмбриональные стадии развития зародыша (рис. 6). Сначала формируется одноклеточный эмбрион (А), затем двухклеточный эмбрион (В). Следующая стадия октанта (С): видны четыре из восьми клегок двух уровней. Клетки верхних (в.я.) и нижний ярусов (н.я.) октанта формируют специфические части проростков (см. рис. 6). Вместе с потомками верхней клетки суснензора (ги- иофизальная клетка) восемь клегок «октанта» формируют все структуры проростков. Последовательно зародыш проходит стадию дерматогена (рис. 7, ?)), стадию раней глобулы (?), треугольную стадию (Е), сердцевидную стадию (С). Появляются семядольные отростки в середине стадии торпеды (Н). К завершению формирования семени формируется согнутый эмбрион семядольной стадии (/). На стадии дерматогена (рис. 7, ?)) в результате тангенциального деления каждой из восьми клеток «октанта» образуются внутренние клегки и клетки эпидермиса (протодерма). На ранней глобулярной егадии (Е) деление внутренних клеток сразу после стадии дерматогена ориентирует их в апикально-базальном направлении, обеспечивая эмбриону морфологически распознаваемую ось. Треугольная стадия (Е): клетки верхнего яруса формируют два симметрично расположенных нримордия семядолей, а клетки нижнего яруса - радиально расположенный цилиндр (включая эпидермис, основную и сосудистую ткани). Дополнительные деления выделяют «гипофизальную клетку» из других клеток сусиензора. Ее потомки формируют покоящий центр меристемы первичного корня и инициал и колумеллы.

В середине стадии торпеды (И) происходят растяжение семядолей и гипокотиля и дальнейшее формирование радиальной структуры последнего. Радиальная структура гипокотиля состоит из отдельного слоя эпидермальных клеток, двух слоев коры, одного слоя эндодермиса и одного слоя нерицикла, включающего сосудистый цилиндр. Свернутый эмбрион семядольной стадии (Г) имеет радиальную структуру у гипокотиля и корня. В семядолях отдельный направленный к оси субэпидермальный слой удлиненных клеток (мезофилл палисада) можно отличить от основных клеток мезофилла (мезофилл губки) - дорзовентральная симметрия.

Стадии эмбриогенеза А. IИаНапа. Брусок - 5 мкм в А, 10 мкм в В, С и /Л ! 5 мкм в С и ?, 20 мкм в I) и / 50 мкм в / (по 1 Яипюпв)

Рис. 7. Стадии эмбриогенеза А. IИаНапа. Брусок - 5 мкм в А, 10 мкм в В, С и /Л ! 5 мкм в С и ?, 20 мкм в I) и / 50 мкм в / (по 1 Яипюпв)

К числу регуляторов раннего эмбриогенеза относят гены WOX (рис. 8). Продуктами этих сенов являются гомеодоменсодержащие транскрипционные факторы. Функция генов WOX в эмбриогенезе растений заключается в определении позиции клеток, поскольку они экспрессируются в определенных сегментах зародыша в строгой последовательности. Экспрессия генов WOX начинается в материнском гаметофите и продолжается у зародыша со стадии зиготы до прорастания. Считается, что ген WOX2 является регулятором идентичности клеток зародыша, а ген WOX8 - клеток суспензора. Гены WUS и W0X5 играют роль в поддержании пулов стволовых клеток в апикальной меристеме побега (WUS) и корня (WOX5).

После первого неэквивалентного деления зиготы терминальная клетка отмечена экспрессией WOX2, а базальная клегка - экспрессией WOX8 и WOX9. В течение последующих делений WOX2 отмечает клетки верхнего яруса, WOX9 - клетки нижнего яруса и гипофиза, IVOX8 - гипофиза и суспензора.

В зиготе экспрессируются гены WOX2 и WOX8 (рис. 8, А), которые впоследствии отмечают апикальные и базальные дочерние клетки первого деления. В процессе первого клеточного деления зиготы отмечается регуляция WOX9 в базальной клетке (рис. 8, В). После первого деления базальной клетки, экспрессия WOX9 обнаруживается только в верхушечной клетке, в то время как экспрессия WOX8 в обеих дочерних клетках (рис. 8, С).

В стадии октанта верхний и нижний ярусы эмбриона отмечены экспрессией WOX2 и WOX9, соответственно. WOX8 и WOX9 экспрессированы в гипофизе (рис. 8, D).

В стадии дерматогена экспрессия WOX9 осуществляет регуляцию внешних клегок нижнего яруса эмбриона (рис. 8, Е). Одновременно WUS экспрессирован во внутренних клетках верхнего уровня, a WOX5 - в пределах гипофиза.

В процессе созревания зародыша происходят его рост, формирование запасающих тканей, накопление защитных белков от дегидратации и ингибиторов роста для предотвращения преждевременного прорастания. Ключевыми регуляторами созревания зародыша служат гены группы LEC. Они начинают экспрессироваться в зародыше на стадии глобулы, достигая максимума в начале фазы созревания. На ностэмбриональной стадии развития растений репрессия транскрипции генов LEC осуществляется их антагонистом - геном PKL.

Важную роль в созревании зародыша играют гиббереллины (ГК) и абсцизовая кислота (АБК). При этом АБК действует в одном направлении с генами LEC, тогда как ГК выступают в качестве антагонистов их функций.

Основную роль в развитии эндосперма играют гены группы FIS (MEA, FIE и FIS2), контролирующие пролиферацию клеток в эндосперме и зародыше.

Зоны экспрессии генов WOX в течение ранних стадий эмбриогенеза (Capron et а!.. 2009)

Рис. 8. Зоны экспрессии генов WOX в течение ранних стадий эмбриогенеза (Capron et а!.. 2009): А - зигота; В - первое клеточное деление зиготы;

С - первое деление терминальной и базальной клеток; D - стадия октанта;

Е - стадия дерматогена

Ген FIS2 выступает как негативный регулятор клеточного цикла. Другой ген, РНЕ1, экспрессируемый как в эндосперме, так и в зародыше сразу после оплодотворения, являегся негативным регулятором развития эндосперма, и его репрессия белками PcG является условием нормального развития этого органа.

Важную роль в становлении полярности и роста зародыша играют ауксины - индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ее транспорт определяет аттрагирущие зоны, а соответственно, и зоны активации роста.

о Г Вопросы на повторение

  • 1. На какой стадии развития растения называют проростками?
  • 2. Опишите строение проростка растений.
  • 3. Назовите стадии развития зародыша растений.
  • 4. Дайте определение полярности, перечислите основные регуляторы полярности.
  • 5. Перечислите основные регуляторы эмбриогенеза.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >