Полярность в процессе морфогенеза растений

Полярность - специфическая ориентация структур и процессов в пространстве, приводящая к возникновению морфофизиологических градиентов и выражающаяся в различии свойств на противоположных полюсах или сторонах клеток, тканей, органов и всего организма.

Полярность у растений устанавливается на клеточном уровне как структурно-функциональная асимметрия протопласта, является основой ориентации растения в пространстве и создания специфической трехмерной структуры организма. Благодаря полярности осуществляется размегка формирующихся органов и тканей растений, вследствие дифференциальной активности генома, диффе- ренцировки клегок тканей растений. Благодаря полярной организации растения способны ориентироваться по отношению к вектору силы тяжести и другим векторным воздействиям, что обеспечивает адекватную реакцию к различным раздражителям.

Поляризация и первое неэквивалентное деление зиготы детерминируются ее положением относительно окружающих материнских тканей зародышей и определяют поляризацию тела будущего высшего растения на побег и корень.

Пластинчатые структуры у мхов формируются на протонеме в результате изменения верхушечной клетки. При преобразовании протонемы в двух- и трехмерные структуры свойственная нитям полярность нарушается или происходит ее пространственная переориентация. У ТеКарЫя ре11иыс1а НесКу. переориентация полярности происходит в процессе формирования на протонеме листовидных пластинок (рис. 4). В иротонематических дерновинках этого вида постепенно замедляется скорость роста нитей, а темп клеточных делений при этом изменяется незначительно. В результате такой несогласованности роста и делений прогрессивно укорачиваются предмитотические клетки, и в момент, когда ширина клетки оказывается больше ее длины (О > Ь), клетка делится, однако, не поперечно, а продольно.

Продольному делению предшествует переориентация внутриклеточной упорядоченности, однако она восстанавливается сразу же после деления и образования дочерних клеток. В результате такого деления образуются две спаренные клетки, которые продолжают расти и делиться аналогично нитям. Важно отметить, что пространственная организация клеток пластинки также аналогична организации протонемы. Через несколько поперечных делений в клетках снова происходит переориентация полярности, заканчивающаяся продольными клеточными делениями и удвоением числа растущих клеток. Аналогично формируется пластинчатый проталлий у папоротников.

Схема переориентации поперечных клеточных делений в продольные при преобразовании нитчатого роста (а) в пластинчатый (б) (модифицировано по Демкив с соавт., 1988)

Рис. 4. Схема переориентации поперечных клеточных делений в продольные при преобразовании нитчатого роста (а) в пластинчатый (б) (модифицировано по Демкив с соавт., 1988)

У мхов наиболее эффективными факторами инициации пластинчатого роста являются интенсивность освещения и осмоляр- ность субстрата, а у папоротников - интенсивность синего света. При низких интенсивностях синего света образуются длинные нитчатые проталлии, которые не переходят в пластинчатые, а при высоких индуцируется пластинчатый рост непосредственно в первой от споры клетке.

Исследована пространственная организация клеточных делений апикальных клеток протонемы мхов (Демкив и др., 1988), обусловливающая прирост протонемы. При выращивании протонемы в поле линейно поляризованною света все нити ориентируются перпендикулярно к плоскости колебания электрического вектора. При повороте поляроида на некоторый угол соответственно изменяется и направление роста столонов. Если такие повороты осуществлять последовательно, через определенные промежутки времени, то можно индуцировать клетки различной конфигурации.

Молекулярная модель синтеза целлюлозы (а) и модель формирования микрофибрилл целлюлозы (б)

Рис. 5. Молекулярная модель синтеза целлюлозы (а) и модель формирования микрофибрилл целлюлозы (б)

В интактных клетках протонемы поперечные перегородки всегда ориентируются перпендикулярно к оси их роста. В клетках сложной конфигурации поперечные перегородки ориентируются по-разному, но всегда перпендикулярно к тому участку клеточной стенки, рядом с которым находилось ядро в момент его деления. У листовидных пластинок микрофибриллы целлюлозы (рис. 5, а), ориентируясь вдоль клеточных стенок, образуют две почти перпендикулярные упорядоченности, и ориентация микрофибрилл более длинной клеточной стенки становится доминирующей в клетке, т.е. она определяет направление поляризации внутриклеточных органелл (в том числе и ядер). При изменении формы клеток соответственно изменяется и направление внутриклеточной поляризации, предопределяющее пространственную ориентацию клеточных делений.

Цитоплазматические микротрубочки являются промежуточным звеном в передаче информации от клеточной стенки на внутриклеточные структуры и органеллы (рис. 5, б). Разрушение микротрубочек дезорганизует ростовой процесс, блокирует клеточные деления и закладку перегородок.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >