Введение

Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, постоянно подвергаются воздействию большого числа внешних факторов. Именно внешние факторы играют важную роль в формообразовании растений, в выборе ими программы развития. Интерес к изучению морфогенеза (формообразования) растений возникает в связи с особенностями их строения и развития в отличие от животных организмов. Например, структура эмбриона животных схожа со взрослым организмом. У растений, в противоположность животному организму, в процессе эмбриогенеза формируется менее сложная структура, проросток, а в процессе более позднего онтогенеза за счет функционирования апикальных меристем воспроизводится морфология взрослого растения.

Простота строения проростков позволяет им на ранних стадиях развития более гибко приспосабливаться к условиям окружающей среды. Особенности строения растительных клеток накладывают отпечаток на дифференцировку и морфогенез растений в целом. Наличие жесткой клеточной стенки обусловливает отсутствие миграции клеток в процессе роста и развития растений, вызывая жесткую пространственную детерминацию клеток, модульное (метамерное) протекание морфогенеза растений в течение всей жизни с образованием большого числа органов, проявление способности к вегетативному размножению {открытый морфогенез).

Среди внешних факторов важную роль играет свет, поскольку он является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, регулирующим жизнедеятельность растений. Выполняя регуляторную роль, свет изменяет функционирование систем эндогенной регуляции. Последние обеспечивают адекватную реакцию растений на условия освещения, реализуя соответствующие программы развития (деэтиоляцию, фотоморфогенез, фототропизм, избегание тени и др.). В систему фоторегуляции входят рецепторы и транс- дукторы светового сигнала. Действие света начинаегся с поглотцения его специфическими сенсорными пигментами. Изменения их конформации (фитохром) или окислительно-восстановительного статуса (криптохромы) запускают механизмы трансдукции светового сигнала в клетке. После поглощения трансформированный световой сигнал передается с усилением но компонентам сети на уровне мембран, цитозоля и генома. Восприятие свегового сигнала фоторецептором сопряжено с изменениями ионных потоков через клеточные мембраны, фосфорилированием мембранных белков, активацией цитозольных компонентов, экспрессией генов СОР, DET, FUS и других, продукты которых участвуют в регуляции морфогенеза.

Среди регуляторных систем, координирующих процессы на тканевом и организменном уровнях, можно назвать фитогормональную систему. Факты изменения уровня отдельных групп фитогормонов на селективном свету и возможности фитогормонов вызывать в темноте световые реакции позволяют отнести их к промежуточным трансдукторам свегового сигнала. К настоящему времени получено много данных относительно факторов, влияющих на рост и развитие растений, что важно для понимания проблем морфогенеза растений.

В данном учебном пособии рассматриваются основные этапы онтогенеза растений, современные представления о световой (часть 1), генетической (части 1 и 2) и гормональной (часть 2) системах регулирования морфогенеза. Приводятся данные, полученные отечественными и зарубежными исследователями, автором учебного пособия и сотрудниками кафедры физиологии растений и биотехнологии Национального исследовательского Томского государственного университета. Показана роль красного (КС), синего (СС) и зеленого света (ЗС) в регуляции процессов. Обсуждаются механизм действия ЗС на рост и развитие растений, природа фоторецептора ЗС. Показано действие экзогенных и эндогенных фитогормонов на светозависимое развитие растений. Представленные сведения позволяют расширить понимание фоторегуля- горных и фотобиологических процессов, а также развитие световой технологии культуры растений.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >