Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Химия arrow Биохимия растительного сырья

Биохимические процессы, протекающие при прорастании семян

Проявлением обмена веществ в семенах является дыхание - окислительный процесс, при котором молекулы запасных веществ (крахмал - у злаковых культур, ТАГ - у масличных) окисляются до С02, а энергия, которая при этом образуется, запасается в виде АТФ (аденозинтрифосфата). Дыхание включает три стадии: 1) образование ацетильного производного кофермента А (ацетил- КоА); 2) ацетил-КоА вступает в цикл лимонной кислоты[1] (в митохондриях) либо в глиоксилатный цикл (в глиокисисомах), обеспечивающий электронами следующий этап; 3) перенос электронов к молекулярному кислороду по дыхательной цепи, где энергия электронов трансформируется в химическую энергию макроэргических[2] связей АТФ. Общая схема процесса дыхания представлена на рис. 7:

Общая схема дыхания растительных клеток

Рис. 7. Общая схема дыхания растительных клеток

1 стадия. При прорастании масличных семян процесс образования аце- тил-КоА идет по наиболее короткому пути.

В начале прорастания масличных семян запасные белки распадаются до свободных аминокислот, из которых в дальнейшем образуются ферменты, необходимые для мобилизации запасных липидов. В число этих ферментов входят липазы, которые катализирует гидролиз ТАГ до глицерина и свободных ЖК (см. с. 34).

Образовавшийся глицерин после фосфорилирования с образованием гли- церин-3-фосфата и последующего окисления до дигидроксиацетонфосфата может далее участвовать в глюконеогенезе:

Свободные жирные кислоты, образовавшиеся при гидролизе ТАГ, далее подвергаются окислению. Сначала они превращаются в активированную высокоэнергетическую форму, образуя тиоэфиры с коферментом А (ацил-КоА). Активация требует затраты одной молекулы АТФ, присутствия кофермента А и

2_|_

ионов М^“ и фермента ацил-КоА-синтетазы (тиокиназы):

Затем происходит окисление активированной ацильной группы (ацил- КоА): отщепляется двухуглеродный фрагмент в виде СН3СО-8-КоА (ацетил- КоА) и окисляется |3-углеродный атом кислоты. Поэтому этот процесс называют (3-окислением (рис. 8). Он происходит в глиоксисомах. (3-Окисление катализируется четырьмя ферментами, известными под общим названием оксидазы жирных кислот - две дегидрогеназы (1-я и 3-я реакции цикла); гидратаза (2-я реакция) и трансфераза (тиолаза) (рис. 8).

Схема Р-окисления жирной кислоты (на примере пальмитиновой кислоты) до ацетил-КоА

Рис. 8. Схема Р-окисления жирной кислоты (на примере пальмитиновой кислоты) до ацетил-КоА: первой протекает реакция дегидрирования; затем гидратации; снова дегидрирования; тио- летическое расщепление

Образовавшийся укороченный ацил-КоА вновь вступает в следующий цикл Р-окисления, и так до полного распада жирной кислоты до ацетил-КоА. Так, например, при окислении одной молекулы пальмитоил-КоА образуется восемь молекул ацетил-КоА в процессе семи циклов Р-окисления.

Окисление ЖК сопровождается выделением большого количества метаболической энергии. Например, при окислении С^о выигрыш энергии, запасаемой в фосфатных связях АТФ, составляет -4000 кДж.

2 стадия. В энергетическом обмене растений важную роль играет глиок- силатный цикл, который является модификацией цикла Кребса и специфичен для высших растений. Он связан не только с процессами разложения запасных веществ (липидов), но и поставляет промежуточные соединения для реакций биосинтеза (глюконеогенеза). Как и Р-окисление, глиоксилатный цикл происходит в глиоксисомах.

В глиоксилатном цикле ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом (соль щавелево-уксусной кислоты) с образованием лимонной кислоты (цитрата). Лимонная кислота изомеризуется в изолимонную. Потом идет расщепление изолимонной кислоты на глиоксиловую (глиоксилат) и янтарную (сукцинат).

Далее глиоксиловая кислота конденсируется с новой молекулой ацетил-КоА и образуется яблочная кислота (малат). Яблочная кислота окисляется до щавелево-уксусной кислоты, которая вновь может взаимодействовать с молекулой ацетил-КоА (рис. 9).

В итоге из двух молекул ацетил-КоА образуется одна молекула сукцината, которая выходит из глиокислатного цикла. Сукцинат далее транспортируется в митохондрии, где окисляется при помощи части ферментов цикла Кребса до оксалоацетата. Оксалоацетат покидает митохондрию и в цитоплазме превращается в фосфоеноилпируват, который является предшественником для синтеза гексоз в процессе глюконеогенеза, а также других биосинтетических процессов.

3 стадия. Электроны, соответствующие атомам водорода, которые высвобождаются при каждом обороте глиоксилатного цикла, включаются в дыхательную цепь, состоящую из серии переносчиков электронов. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи к конечному акцептору электронов - молекулярному кислороду - сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме АТФ (см. рис. 7).

Таким образом, при прорастании семян масличных культур идет распад запасных веществ (запасных липидов), продукты которого в конечном итоге служат источником энергии и материалом для построения тканей развивающегося зародыша.

Схема глиоксилатного цикла

Рис. 9. Схема глиоксилатного цикла

  • [1] Цикл лимонной кислоты (цикл грикарбоновых кислот, цикл Кребса) здесь не рассматривается, т.к. изучаетсястудентами в курсе «Биохимия»
  • [2] Макрслргическис связи - связи, при гидролизе которых энергетическая выгода составляет более30 кДж/моль. К соединениям, обладающими такими связями, относят аденозинтрифосфат (АТФ), некоторыегиоэфиры (ацил-КоА) и др.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >
 

Популярные страницы