Системность механизмов, позволяющих согласовать жизнедеятельность живых организмов со средой обитания

Живые организмы существуют в окружающей среде с меняющимися характеристиками, и их выживание зависит как от внешних факторов, так и от механизмов, позволяющих приспособиться к среде обитания.

Например, тепловой баланс любого тела определяется соотношением между теплом, которое оно получает, и теплом, которое оно отдает. Теплокровные организмы почти всегда имеют температуру тела выше, чем температура окружающей среды. У разных видов млекопитающих она находится в диапазоне от +35 до +38°С, у птиц от +39 до +4ГС. Особенно это свойственно видам, обитающим в умеренных широтах, где температура окружающей среды редко поднимается выше +30°С.

В соответствии со вторым законом термодинамики в таких условиях нагретые тела должны остывать, отдавая тепло в окружающую среду. Другими словами, птицы и звери в большинстве районов мира греют окружающий их воздух (рис. 4.1).

Чем больше поверхность, отдающая тепло, тем быстрее будут остывать теплокровные организмы и тем больше энергии они должны тратить для поддержания постоянной температуры тела. В этой закономерности важно отношение поверхности тела к его объему. Чем особь крупнее, тем это отношение меньше и тем медленнее организм остывает.

Еше в 1847 г. К. Бергман подметил закономерность изменения размеров тела теплокровных особей одного либо близких видов с севера на юг. В холодных частях ареала особи крупнее, а в теплых — мельче. Обыкновенная лисица, обитающая на северо-востоке России, в районе Чукотки, имеет относительно крупные размеры и весит 12—15 кг. Среднерусская лисица мельче, обычный ее вес — 6-8 кг, туркменский подвид еше мельче, масса его представителей редко превышает 3 кг. Таким образом, вес северных особей отличается от южных в 4—5 раз. У холоднокровных организмов подобной закономерности нет.

В 1877 г. Дж. Аллен отметил закономерность, сходную с правилом Бергмана: теплокровные организмы, обитающие в холодных условиях, имеют выступающие части тела (ушные раковины, конечности, хвосты и т.д.) меньших размеров, чем те, которые обитают в жарких странах.

Например, у лисицы-фенёк, живущей в жарких районах Сахары, огромная поверхность ушных раковин, что позволяет ей эффективнее отдавать излишки тепла из организма в окружающую среду. На севере обитает близкий вид — песец обыкновенный — наоборот, с маленькими ушами, что дает ему возможность экономить тепло в условиях холодной Арктики. Правило Аллена имеет смысл лишь при сравнении особей одного или близких видов, обитающих в разных условиях (рис. 4.2).

Влияние окружающей среды на живые организмы многообразно, однако принципиальные механизмы их ответных реакций могут быть описаны и систематизированы на основе теории управления и быть детализированы с использованием знаний о физиологии. Живые организмы рассматриваются как открытые системы, поскольку они нуждаются в постоянном обмене веществами с окружающей средой; они находятся в динамическом равновесии с ней, им необходим постоянный приток энергии, чтобы предотвратить полное уравновешивание с окружающим миром. Равновесие возможно только после смерти ор-

Схема теплообмена между телом лошади (температура 38°С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30°С. Прерывистыми линиями показана передача тепла путем излучения

Рис.4.1. Схема теплообмена между телом лошади (температура 38°С) и окружающей средой в жаркий солнечный день при температуре воздуха 30°С. Прерывистыми линиями показана передача тепла путем излучения

(по Грин, Стаут, Тейлор, 1990) ганизма, когда он становится термодинамически стабильным по отношению к среде.

Различия в размерах ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях (по Грин, Стаут. Тейлор, 1990)

Рис 4.2. Различия в размерах ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях (по Грин, Стаут. Тейлор, 1990)

В организме животных существуют сложные гомеостатические меха- низмы/регуляторные системы, включающие детекторы, фиксирующие значение того или иного показателя; регуляторы, позволяющие сохранять информацию о «заданном» (обеспечивающем выживание) значении того или иного показателя и «включающие» эффекторы, поддерживающие определенный показатель в заданном гомеостатическом интервале. Так, у гомойотермных животных детекторы температуры, находящиеся внутри тела и на его поверхности, обеспечивают почти постоянную температуру внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, играющие роль детекторов окружающей температуры, посылают импульсы в гипоталамус, который вносит коррективы раньше, чем успевает измениться температура крови. Взаимоотношения коры мозга, гипоталамических центров терморегуляции, температуры внутренних областей тела и кожи и температуры окружающей среды показаны на рис. 4.3 и 4.4.

Аналогичным образом множественные детекторы и эффекторы обеспечивают дополнительную надежность регуляции такого жизненно важного параметра, как артериальное давление: рецепторы растяжения аорты и барорецепторы продолговатого мозга реагируют на изменения кровяного давления и вызывают ответы различных эффекторов, включая сердце, кровеносные сосуды и почки. Нарушение работы одного из этих органов может компенсироваться работой других.

Обшая схема рефлекторной регуляции температуры тела млекопитающих, включающая окружающую среду, гипоталамус и температуру окружающей среды (по Грин, Стаут, Тейлор, 1990)

Рис. 4.3. Обшая схема рефлекторной регуляции температуры тела млекопитающих, включающая окружающую среду, гипоталамус и температуру окружающей среды (по Грин, Стаут, Тейлор, 1990)

Гомеостатический контроль температуры тела (по Грин, Стаут, Тейлор, 1990)

Рис. 4.4. Гомеостатический контроль температуры тела (по Грин, Стаут, Тейлор, 1990)

Таким образом, при всем многообразии условий среды обитания живых организмов влияние этих условий (сигналов-раздражителей, факторов — потоков вещества, энергии, информации разной интенсивности) на живые организмы может быть описано при помощи общей модели системы с внутренней петлей обратной связи (рис. 4.5).

Обобщенная модель системы с входом (2") и выходом (V)

Рис. 4.5. Обобщенная модель системы с входом (2") и выходом (V)

(по Мс5агоУ1с, ТакаИага, 1975)

Два типа исходных сигналов, внешний (2) и внутренний (2X), действуют на рассматриваемую систему, поддерживая ее состояние или через какое-то время переводя ее в новое состояние и производя новые сигналы/потоки на выходе. Теоретически эта внутренняя петля имеет тенденцию поддерживать организованное состояние, несмотря на нарушающие внешние воздействия.

При этом большое значение в экспериментальной экологии имеет определение характеристик 2, для чего используются методы измерения факторов окружающей среды (например, измерение температуры, влажности, уровня освещенности, скорости ветра и течений, определение pH воды, почвенного образца, содержания кислорода в пробе воды, органического вещества (гумуса) в почвенном образце и т.д.) — методы количественной экологии. Именно количественные и качественные данные, полученные при изучении живых организмов и абиотической среды, лежат в основе законов экологии (в том числе правила Бергмана, Аллена и др.).

Внутренние сигналы (2Х) реализуются у живых организмов через формы внутренней координации и регуляции, причем они существенно различаются у растений и у животных. Результатом 2 и могут быть как функции поведения (рис. 4.6), так и разнообразные адаптации.

Тропизм — это перемещение части растения, вызываемое и направляемое внешним стимулом. Такое перемещение — это почти всегда ростовое движение.

Относительная важность шести компонентов поведения на разных стадиях филогении

Рис. 4.6. Относительная важность шести компонентов поведения на разных стадиях филогении: тропизм, таксис, рефлекс, инстинкт, обучение, интеллект (по Дстье и Стсллару, 1964)

Тропизмы называют положительными или отрицательными в зависимости от того, куда направлено ответное движение — к фактору, стимулирующему рост, или от него.

Известным тропизмом является гравитропизм, или геотропизм, — реакция на силу тяжести, отчетливо проявляющаяся у проростков (рис. 4.7). Если проросток положить горизонтально, его корень изогнется вниз (положительный геотропизм), а побег будет расти вверх (отрицательный геотропизм).

Рассмотрим некоторые примеры тропизмов (табл. 4.1). Примеры тропизмов

Таблица 4.1

Раздражитель

Тип тропизма

Примеры

Свет

Фототропизм

Побеги обладают положительным фототропизмом, а некоторые корни — отрицательным

Сила тяжести

Геотропизм

Побеги проявляют отрицательный геотропизм, а корни — положительный; корневищам, усам, листьям двудольных свойственен диагеотропизм (рост под углом 90° к направлению силы тяжести, т.е. горизонтальный рост); боковым корням и разветвлениям стебля — плагиогсотропизм (рост под определенным углом к направлению силы тяжести, но не горизонтальный и не в сторону раздражителя или от него)

Вода

Г идротропизм (хемотропизм особого рода)

Положительным гидротропизмом обладают корни

Гравитропическая реакция у побега молодого растения томата

Рис.4.7. Гравитропическая реакция у побега молодого растения томата (Ьусорегзкоп е$си1ешит). А — горшок с растением был положен на бок и находился в неподвижном состоянии. Б — горшок с растением переворачивали и помешали на подставку. Стебли, первоначально прямые, изгибались и росли вверх (по Рсйвн, Эверт и Айкхорн, 1990)

Таксис — это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция), вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Подобно тропизмам таксисы также делятся на положительные и отрицательные (табл. 4.2).

Примеры таксисов

Таблица 4.2

Раздражитель

Таксис

Примеры

Свет

Фототаксис

Положительный фототаксис: эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету.

Отрицательный фототаксис: дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от света

Химические

факторы

Хемотаксис

Положительный хемотаксис: движение бактерий в сторону пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов

Сопротивление

среды

Реотаксис

Положительный реотаксис: планарии движутся против течения воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра

Многие организмы определяют направление действия стимула, двигая из стороны в сторону головой, на которой находятся головные органы чувств. Это явление, называемое клинотаксисом, позволяет воспринимать раздражитель с помощью рецепторов, расположенных на голове симметрично, например фоторецепторов. Если одинаково стимулируются оба рецептора, организм будет двигаться вперед приблизительно по прямой линии.

Реакция живых организмов на тот или иной фактор может меняться в зависимости от стадии индивидуального развития, например, личинки некоторых насекомых имеют отрицательный фототаксис, а взрослые особи этого же вида — положительный.

На степень проявления и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких влияний называют мотивацией. У одного и того же организма один и тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловлена внешними и внутренними факторами. Например, у голодного животного реакция на пищу будет совсем не такой, как у сытого. Между двумя этими крайностями возможны ответы разной интенсивности в зависимости оттого, насколько голодно животное. Также многие поведенческие реакции, связанные с размножением, зависят от мотивации.

Многие формы поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биологических ритмов (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Биологические часы: примеры (П. Фарбу, 1971). Листья бобовых на ночь сникают, а днем расправляются. График активности крысы (день: крыса спит, ночь — крыса бодрствует). Комнатные мухи, как правило, вылупляются из куколок утром

Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Ритмы, задаваемые внутренними часами, называются эндогенными, в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Ритмы, период которых равен или близок к 24 часам, называют циркадными. Большинство биологических ритмов являются смешанными, т.е. частично эндогенными, частично экзогенными. В рассмотренном примере (см. рис. 4.8) даже в условиях постоянной освещенности, температуры и влажности мухи сохраняют свойственную им периодичность поведения.

Долгое время оставалось тайной, как куколки бабочек-сатурний узнают о том, что наступила весна и пора покидать кокон. Оказалось, что свет проходит сквозь плотный кокон и достигает мозга куколки сквозь особые прозрачные участки в покровах головы. Специальное устройство в мозге бабочки регистрирует продолжительность светового и темного периодов суток. Пока продолжительность дня составляет лишь 8 часов, куколка спокойно спит, но с окончанием зимы день становится длиннее, и 26 особых нервных клеток в мозге бабочки начинают выделять специальный гормон, пробуждающий куколку.

Сезонные изменения мехового покрова некоторых млекопитающих также определяются относительной продолжительностью дня и ночи и, как правило, не зависят от температуры. Постепенно искусственно сокращая светлое время суток в вольерах, ученые имитировали осень и добились того, что содержащиеся в неволе горностаи и ласки меняли свой коричневый летний наряд на белый зимний. Когда продолжительность дня снова искусственно увеличивалась, зверьки снова темнели. Зайца- беляка удалось даже заставить вовсе не линять летом, создавая ему круглогодично «зимние» условия — при продолжительности светлого времени суток 9 часов, хотя температура летом доходила до +2 ГС.

В данном параграфе были рассмотрены физиологические и поведенческие механизмы, иллюстрирующие ответную реакцию живых организмов на изменения условий среды обитания. В экологии понятие «условия среды» (чаще используемое в биологии и этологии — науке о поведении) было заменено понятием «экологические факторы».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >