Основные типы растительного покрова в ритмах их сезонного развития

Растительный покров имеет выраженный зональный характер и обнаруживает тесную связь с природными поясами, главным образом климатическими. Разнообразные «...растительные группировки, сходные в биологическом, экологическом и структурном отношении, сложенные доминантными видами...» формируют типы растительности - тундра, степь, луга и т.д. [109, с. 441].

Главные типы растительности ЗСР - это тундра, леса, болота, луга, лесостепи и степи.

Тундра

Тундра - ярко выраженный тип растительного покрова северной окраины ЗСР. Располагаясь в субарктическом климатическом поясе в условиях распространения сплошной вечной мерзлоты, залегающей с поверхности, характеризуется резким дефицитом тепла, низкой продуктивностью ландшафтов и без- лесием [54]. Ф.Н. Мильков относит их к полярному циклу развития биосгро- ма (живого вещества) [139, 140]. Тундры образуют хорошо выраженную зону с тремя подзонами: арктической, типичной и южной (рис. 1).

Летние изотермы и границы тундры в общих чертах повторяют очертания контура береговой линии, отражая свою зависимость от влияния океана, глубины его проникновения в сушу. В связи с этим на ОЕС формируется очень высокий температурный градиент: через каждые 25-50 км при перемещении воздуха с юга на север его температура падает на 1°С (это в 10-20 раз быстрее, чем в умеренных широтах) [96]. Такое сильное охлаждающее влияние океана усиливает эффект широтности, вызывая быструю смену ландшафтов ЗСР от тайги до арктических пустынь. И каждая из трех подзон тундры отличается своей теплообеспеченностью, уровнем летних температур от +3 - +6°С в арктической подзоне до +10 - +12°С - в южной. Долготные различия зимних температур также выражены довольно ярко.

Близость к линии арктического климатического фронта определяет значительные (300-400 мм) осадки, что при низкой испаряемости создает в тундре условия избыточного увлажнения (вместе с вечной мерзлотой). Обилие мерзлотных бугров, впадин, пятен-медальонов определяет мозаичную структуру тундровых ландшафтов.

Относительно стабильное увлажнение, равнинный рельеф формируют обилие мелких озер в котловинах ледникового и термокарстового происхождения. Небольшое испарение (50-100 мм) вместе с многолетней мерзлотой определяют большой сток рек летом. Зимой реки и озера мелеют и даже промерзают до дна.

Продолжительность вегетационного периода обеспечивает смыкание корневой системы растений, которые «жмутся» к земле как некоторому источнику тепла. Для растительного покрова характерны гипоарктические виды - низкорослые кустарники: ива, карликовая береза, кустарнички голубики, брусники, вероники, багульника; а также осоки, злаки, но особенно характерны для напочвенного покрова мхи и лишайники. Их высокая водоемкость вместе с вечной мерзлотой препятствуют фильтрации поверхностных вод, замедляя биохимические процессы, ограничивая и процессы эрозии.

Вдоль переувлажненных трещин появляются мхи и трава, по валикам полигонов и буграм - кустарники. В арктической тундре кустарники отсутствуют. В понижениях полигонов развивается болотная растительность из осок, пушицы, мхов. Встречаются и не полигональные, однородные, осоковые и пушице- во-гипновые болота. В долинах рек присутствуют луга из разнотравья, злаков и осок. Они часто заболочены. При всем этом каждой из подзон свойственны свои характерные черты растительного покрова. Он тесно связан и с литологией грунтов. Крутые склоны, сложенные рыхлыми породами, изрезаны оврагами. Важную роль в их формировании играет солифлюкция, хотя овражная эрозия не очень типична для тундры.

Почвы тундры кислые, бедные питательными веществами. Переувлажнение почв активизирует глеевый процесс. В постоянно холодных почвах замедлены темпы минерализации и гумификации, хотя и тонкого, торфяного слоя. Характерна и неопределенность почвенных горизонтов.

Формируясь в условиях жесткого дефицита тепла при его неравномерном распределении в течение ВЧГЦ, в условиях полярного дня и вечной мерзлоты растительность объединяет арктические, арктоальпийские и гипоарктические виды. Они способны заканчивать свой жизненный цикл за 1,5-2 месяца, «процветают» и распространяются при температуре воздуха от +2 до +10°С и даже ниже +2°С. Характерны преобладание подземной фитомассы (до 70-83%) над надземной, симбиоз растений с грибами, ярко выраженная сезонность развития.

«Под сезонным развитием растения принято понимать ту последовательность в наступлении фенологических фаз, которая определяется изменениями метеорологических условий в течение года» [84, с. 3]. Самым ярким внешним его выражением является смена аспектов, присущая растительным сообществам всех природных зон, всех типов растительности. Фенологические же явления, ежегодно повторяясь, сохраняя постоянство порядка, прежде всего и создают представление о смене времен года. Именно в согласованности выработанного растением ритма жизни с ритмом метеорологических условий и состоит суть его приспособленности, пригнанности к закономерно распределенным во времени факторам внешней среды [24, 35, 141, 226, 262, 282 [.

В ритме развития растения отражаются и биологические особенности различных жизненных форм, но связь с зонально-климатическими условиями наиболее отчетливо выражена в биологии и ритмах жизни древесных форм. Они приспособлены к сохранению большей части надземных побегов в течение всех сезонов года, «в силу чего образуемые ими сообщества по преимуществу являются климатически обусловленными» [283, с. 95[.

В выявлении фенологических индикаторов ритмов сезонного развития растений и последующего анализа их связи с динамикой внешних условий мы руководствуемся следующими фундаментальными положениями геоботаники и экологии:

  • 1 - наличие в годовом цикле развития растений высоких широт двух основных фенологических состояний - вегетации и покоя [24|;
  • 2 - приспособленность всех живых организмов прежде всего к первичным факторам внешней среды, имеющим правильную периодичность - годовую, сезонную, суточную;
  • 3 - синхронность развития растений умеренных и высоких широт обычного ряда сезонных «стадий» в ускоренном порядке и темпе [5, 84, 262];
  • 4 - ведущая, лимитирующая роль тепла в развитии живой природы высоких широт [59, 134, 232].

Многочисленными исследованиями [6, 134, 261, 262] установлено, что ведущими факторами начала повсеместной активной вегетации растений высоких широт является окончательный сход снежного покрова (разрушение в местах больших его высот).

На ОЕС снег сходит при положительных температурах воздуха [170], большей обводненности территории и продолжительности дня. В таких условиях температура верхних слоев почвы со сходом снежного покрова становится положительной [262], появляется комплекс необходимых условий повсеместной активной вегетации.

Опыт выращивания сельскохозяйственных культур на ОЕС, обобщенный в литературе [203, 221], свидетельствует о тесной связи начала полевых работ и сроков схода снежного покрова. Так, Игарская опытная сельскохозяйственная станция рекомендует ранние посевы (овес и ячмень на зерно, морковь, салат, укроп, петрушку, отличающиеся медленным прорастанием семян) производить сразу же после схода снежного покрова при первой возможной обработке почв. Опытные учреждения Крайнего Севера доказали неприемлемость посадки картофеля в сроки, когда температура почвы на глубине 10 см достигает +7 - +8°С. Лучшие результаты по урожаю и качеству продукции дает посадка при температуре почвы в +4 - +5°С на глубине 10 см. Салехардская станция считает возможным посадку картофеля «как только почва способна поддаваться обработке». Для условий Игарской станции ранняя посадка совершенно обязательна в комплексе агроприемов ранней культуры картофеля [23]. Туруханский опорный пункт начинает посадку картофеля, когда температура верхнего слоя почвы поднимается выше +1°С.

Более того, раннее удаление снега с участков рассматривается как мероприятие, улучшающее микроклимат и сдвигающее сроки сева в раннюю сторону. Рекомендуются ранние посевы зерновых, ранняя и сверхранняя посадка картофеля, приуроченная к моменту поспевания почвы, а прорастание клубней картофеля сортов, выведенных на севере, начинается при температуре +3 - +4°С [89, 203]. Ветреная погода способствует быстрому подсыханию почвы. Временные снежные покровы не могут полностью определять сроки начала полевых работ, так как «растения в начальной стадии роста легко переносят похолодания».

Итак, сход снежного покрова - решающий фактор начала вегетации естественной и культурной растительности на ОЕС. В тундре он определяет не только режим развития растений, но и видовой состав, структуру растительных сообществ [6, 7].

Для начала вегетации растений ОЕС, особенно тундры, характерен ускоренный ритм развития. У большинства видов суровых климатических условий он соответствует ритмике абиотических факторов. Кроме того, он во многом определяется и степенью подготовленности растений с лета предыдущего года: фаза бутонизации арктических растений может быть отмечена уже осенью или сразу после освобождения растений из-под снега. Выдвигающиеся почки и бутоны, как и листья зимнезеленых, имеют интенсивную ангоциановую окраску. Идет ассимиляция зимнезеленых. С первой волной тепла начинается массовое цветение поздневесенних растений при слабой облиственности цветоносов. Цветут Saxifraga oppositifolia; Salix pulchra, Eriophorum vaginatum [226, 262].

Итак, в тундре, не считая развития растений в парничках, в узкой прибрежной полосе активная вегетация растений наблюдается с разрушением устойчивого снежного покрова. В местах, освободившихся от снега, зацветают Eriophorum vaginatum - основной зимнезеленый корм оленей, Salix pulchra, S. Polaris и др., идет размораживание кустарников [262]; отрастают многолетние травы, по мере выхода из-под снега начинается вегетация мхов и зимнезеленых. Поскольку температура верхних слоев почвы уже положительна, а минимальная температура относительно массового прорастания семян основного набора сельскохозяйственных культур лежит около 0°С [188], проростки и всходы зерновых фуражных культур и трав выдерживают заморозки до - 6 — 8°С [216]. Кроме того, «сейчас имеются доказательства роста корней самых различных растений при температуре около 0°С и даже несколько ниже» [69, с. 88].

Для начала развития растений ОЕС большое значение имеет и прекращение морозов [8]. Поэтому в годы, когда устойчивые морозы прекращаются после схода снежного покрова, за начало вегетационного периода берется дата прекращения морозов.

Интенсивное ультрафиолетовое излучение повышает содержание витаминов в растении, что обеспечивает яркость их крупных цветов, они содержат большое количество нектара.

В силу короткого периода вегетации цветковые растения не выдерживают конкуренции со значительно более стойкими мхами и лишайниками. Эдифика- торами в мохово-лишайниковом типе растительных сообществ становятся бес- корневые растения. Они выступают как эдификаторы в самых различных условиях [283].

По В.П. Дадыкину [69], температура почвы в +8 - +11°С является пределом для нормального функционирования растений высоких широт. Дальнейшее понижение температуры влечет за собой повышение осмотического давления клеточного сока, замедление его продвижения, снижение усвоения растениями питательных веществ, происходит накопление их в корнях растений. В силу этого возрастает удельный вес корней в общей массе растений, как считает Ш.Ф. Сайтбурханов [203]. Отмеченный комплекс неблагоприятных условий и есть причина отсутствия лесной растительности.

Арктическая тундра, занимая прибрежные морские террасы и лайду холодных арктических морей, испытывает на себе наиболее сильное, постоянное их воздействие. По характеру растительного покрова это моховые пятнистые тундры. Для бедного видами, не сомкнутого растительного покрова характерны синузии низкорослых арктических и арктоальпийских кустарничков: ива полярная, дриада точечная, а также брусника [7]. Сезонное развитие проходит в сжатые сроки. К концу короткого вегетационного периода полностью заканчивается формирование в почках и вегетативных, и генеративных побегов будущего года.

Для арктическрй тундры примечательно отсутствие кустарников и большое процентное содержание в фитомассе трав - пушицы узколистной, осоки прямостоящей, лютика снегового, камнеломки поникающей. На лайде - болотные луга с преобладанием дюпонции Фишера и пушицы. Обширные плоские пониженные пространства водоразделов заняты однообразными осоково- гипновыми болотами на торфяно-глеевых почвах.

На господствующих песчаных и супесчаных грунтах Ямала лишайниковые сообщества развиты слабо. Преобладают сообщества, где доминируют ива и довольно разнообразное разнотравье. На глинистых грунтах водоразделов - осоково-моховые тундры. Из цветковых для них характерна осока. На более расчлененной поверхности суглинистых грунтов Гыдана с лучшей дренированностью почвогрунтов и лучшими тепловыми свойствами почв развиты тундры с почти сплошным растительным покровом и широким присутствием лишайников [1,7].

Арктические тундры резко переходят в субарктические (типичные). Границы между ними рассматривают как планетарный рубеж высшего ранга. Он разделяет арктический и гипоаркгический [285] географические (ботаникогеографические) пояса, а по А.Б. Сочава и др. [215] - арктический и умеренный.

В сложении растительного покрова типичной тундры еще существенной остается роль арктических и арктоальпийских элементов, но его ядро составляют уже гипоарктические виды, особенно береза карликовая. Ивняки с долин рек выходят на водоразделы. Это ива красивая, ива мохнатая, ива ползучая. В силу малой толщины приземного слоя воздуха, сильных ветров и снеговой коррозии кустарники еще стелющиеся и не образуют ярко выраженного яруса. Их высота достигает лишь 20-25 см. Среди гипоаркгических кустарничков появляется багульник стелющийся, голубика, а среди трав - иван-чай, вейник Лангсдорфа. Это свидетельствует о значительном улучшении экологических, прежде всего тепловых условий типичной тундры в сравнении с арктической. В ней, кроме торфяно-глеевых почв, на песчаных грунтах встречаются и глеево-оподзолен- ные. Они заняты лишайниковыми тундрами. На участках с некоторым затруднением дренажа появляются кочкарные тундры из пушицы влагалищной. Она холодостойка, способна вегетировать и цвести ранней весной при низких температурах. Ей свойственна и зимнезеленость. Широкое развитие получают ивняковые травяно-моховые тундры [1, 121].

В южной тундре доминируют уже гипоарктические виды, особенно характерны кустарники из ивы сизой. Они образуют сомкнутый ярус высотой 50-80 см. Ивняки тяготеют к долинам рек, где и достигают высоты 1,5-2,0 м. Из кустарничков широкое распространение имеет черника.

Флора подзоны обогащена бореальными видами. По долинам рек вглубь подзоны проникают редколесья из лиственницы сибирской и криволесье из березы извилистой. Появляется шиповник иглистый (рис. 5).

Северная граница распространения

Рис. 5. Северная граница распространения:

1 - брусники обыкновенной; 2 - шиповника иглистого; 3 - лиственницы сибирской; 4 - рябины сибирской; 5 - березы белой; 6 - черемухи обыкновенной; 8 - березы пушистой; 9 - березы бородавчатой; 10 - ели; 11 - пихты сибирской [283]; 12 - лиственницы Сукачева [124]

В сезонном развитии природы тундры характерен резкий переход от зимы к лету: едва успеет стаять снег, почва покрывается зеленой травой и яркими цветами; за 6-8 дней зимний аспект ландшафта сменяется летним. Фенологическая кривая сжата. Очень раннее цветение является приспособлением растений к короткому вегетационному периоду [7, 121].

Спецификой жизни ландшафтов тундры является и немаловажная роль животных: лемминги отличаются активностью в течение всего года. Зимой они усиленно «выедают» пушицу, осоку, злаки. Их ходы содействуют образованию мозаичности растительного покрова, образованию мелкобугристого рельефа; они улучшают структуру почв (удобряют ее). В целом в тундре довольно ярко выражена смена фаз растительного покрова в годовом цикле его жизнедеятельности.

Южнее тундры появляется низкорослая (3-8 м) и кривоствольная древесная растительность. Это лесотундра с её «рединами» и криволесьем [157], растительные сообщества которой уже многоярусны. Эдификаторами становятся древесные породы - лиственница, ель, береза белая. Гипоарктические виды находят оптимум условий развития.

В северной части редколесья занимают 10-20%, в южной - 40-50%. Древесная растительность приурочена к южным склонам песчаных холмов. На востоке в связи с преобладанием песчаных грунтов и расчлененностью рельефа, большей континентальностью климата лиственничные редколесья идут значительно дальше на север. Здесь в долинах рек, оврагах, депрессиях встречаются сомкнутые северотаежные елово-березовые и елово-лиственничные леса с красной смородиной и малиной в подлеске. На юге зоны в долинах рек появляются ель сибирская, береза пушистая, а также рябина сибирская (рис. 5). В поймах рек - обширные и богатые злаковые луга, на междуречьях - плоско- и крупнобугристые торфяники. Появляются и сфагновые болота, зональными же являются переходные [283].

Зональный статус лесотундры до сих пор остается спорным. Ландшафты лесотундры к югу переходят в таежные, лесные.

Северная граница леса - крупнейший рубеж планеты, у которого резко преломляются климатические экологические факторы [120, 121]. Но северную, граничную с лесотундрой часть тайги Сибири Л.В. Шумилова [283 ] рассматривает как самостоятельную зональную растительность - предтундровые редколесья. Эдификатором в них является лиственница сибирская, а темнохвойные составляют лишь примесь. Лиственница отличается широкой экологической амплитудой. Поверхностная корневая система и листопадность позволяют ей выступать в качестве строителя лесных сообществ в самых разнообразных условиях. Она дальше других древесных идет к северу (рис. 5).

В лиственничных лесах часто хорошо развит подлесок из крупных и мелких кустарников, а на севере - мощный покров из кустистых лишайников (ягелей).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >